植物生長延緩劑在藥用植物栽培中的應用
綜述
作者：翟宇瑤 郭寶林 程明
摘要植物生長延緩劑在藥用植物栽培中應用廣泛，但尚缺少足夠的科學指導。文章係統介紹了矮壯素、縮節胺、多效唑、烯效唑、比久等植物生長延緩劑的作用機製、功效特點，以及在植物和土壤中的殘留情況，綜述了近年來在藥用植物栽培中的應用研究，著重介紹了植物生長延緩劑對藥用植物藥用器官生長和產量、次生代謝產物的影響，以期指導植物生長延緩劑在藥用植物栽培中的有效使用和合理使用。
關鍵詞植物生長延緩劑；矮壯素；縮節胺；多效唑；烯效唑；比久；藥用植物栽培
收稿日期 2012-12-06
通信作者 *郭寶林，Tel：（010），E-mail
植物生長延緩劑（growth retardant）是植物生長調節劑中的一類，常見的有多效唑、矮壯素、縮節胺等，農業生產中已經廣泛用於矮化植株、抗倒伏、提高作物產量、促進禾穀類作物分蘖、增強作物抗病性等。早在20世紀80年代末就有植物生長延緩劑用於藥用植物栽培的研究報道。目前，仍是藥用植物研究關注的一個方麵，生產上，植物生長延緩劑已經成為一些根和根莖類藥材增產的較常用手段。本文在係統介紹植物生長延緩劑的作用機製、功效特點、常用種類的基礎上，綜述近年來在藥用植物栽培中的應用研究，以期指導植物生長延緩劑在藥用植物栽培中的有效使用和合理使用。
1 植物生長延緩劑簡介
植物生長延緩劑是一類可以抑製植物莖部近頂端分生組織細胞的分裂、伸長和生長速度的化合物。由於作用機製主要是抑製赤黴素（GA）生物合成，因此赤黴素可以逆轉這種抑製效應。植物生長延緩劑均來自化學合成，目前使用的主要是季銨類化合物（或稱鎓類化合物）和含氮雜環化合物，這兩類在赤黴素生物合成過程的作用位置和方式有所不同。
植物生長延緩劑的主要效果是和赤黴素作用相反，在作物上應用可以達到：①延緩植物營養生長，防止徒長，縮短莖節，矮化植株，壯芽壯苗，抗倒伏；②葉色加深，葉片增厚，葉綠素含量增多，光合作用增強；③調解光合產物分配方向，間接影響生殖生長，促進花芽分化，特別是促進雌花的形成，提高座果率；④調解光合產物分配方向，間接促進根生長和增產，果實提早成熟，促進果實增產，提高果實品質；⑤通過延緩細胞生長，使細胞體積小，細胞壁厚，代謝慢，含糖量高，有助於抵抗各種不良環境，如提高抗旱、抗寒、抗鹽等的能力[1]。另外大多數植物生長延緩劑也抑製具有和赤黴素共同代謝途徑的其他化合物的生成，如甾醇類化合物。
1.1 季銨類化合物季銨類化合物在結構上具有帶正電荷的氮、磷或者硫，可抑製內根貝殼烯合成酶的活性，抑製玷巴焦磷酸生成貝殼杉烯，從而使內源赤黴素的生物合成受阻。20世紀50年代以來，相繼研發推出的有矮壯素（chlorocholine chloride，CCC），縮節胺（1，1-dimethyl piperidinium chloride，皮克斯，DPC，Pix），氯化膽堿（choline chloride）等。在作物應用上防止倒伏、提高產量、改善品質和提高機械化強度方麵發揮了積極的作用，其中施用DPC已經成為棉花栽培的常規技術措施[2]。
矮壯素可經植物葉、嫩枝、芽和根係吸收，然後轉移到作用部位。目前是生產上使用非常普遍的植物生長延緩劑，主要用於棉花、番茄、玉米和馬鈴薯，如在棉花的初花期、盛花期以20～40 mg·L-1藥液噴灑，可矮化植株，代替人工打頂，增加產量。番茄苗期用50 mg·L-1的矮壯素水劑進行土表淋灑，可使番茄株型緊湊並且提早開花。玉米藥液浸種或孕穗前噴施，可以矮化植株，減少果穗禿尖，穗大粒滿；馬鈴薯在蕾期和花期噴施2 000～2 500 mg·L-1藥液，可以提早塊莖形成，促進塊莖生長，提高產量。也用於高粱、大豆、葡萄、蜜柑和多種花卉[3]。
矮壯素在部分植物體內轉化為氯化膽堿，在土壤中能迅速被土壤微生物分解，對後茬作物無不良影響[4]。
縮節胺可經由根、嫩枝、葉片吸收，然後很快傳導到作用部位。目前生產上用於棉花和番茄較普遍，棉花初花期以100 mg·L-1均勻噴灑，可以抑製營養生長，從而促進早結鈴和棉鈴發育，增加纖維產量和改善品質；番茄開花和結果期100 mg·L-1均勻噴施，可以降低株高，增加果重，提高產量和含糖量。縮節胺還用於西瓜、蘋果、山楂、花生等，提高座果率和果實產量，也用於甘薯等增產。
縮節胺在土壤中，18～22 ℃條件下的半衰期為10～97 d（隨土壤類型有變化）。
氯化膽堿可經由植物莖、葉和根吸收，然後較快地傳導到起作用的部位，除了抑製赤黴素生成產生的生理效應外，還可抑製C3植物的光呼吸，促進根係發育，使光合產物盡可能多地積累到塊莖、塊根中，增產和改善品質。生產上多用於甘薯、馬鈴薯、蘿卜增產，也用於果樹和豆類作物增產。氯化膽堿常與其他植物生長調節劑配合使用，效果有所加強，如與矮壯素混合使用用於穀類作物，和生長素類（如萘乙酸、苄氨基嘌呤）複配用於生產塊根和塊莖類植物。
氯化膽堿在植物中比矮壯素容易代謝。在土壤中也易被微生物分解，無環境汙染。
1.2 含氮雜環化合物含氮雜環化合物的結構特點是雜環上含有SP2-雜環氮，氮分子上的孤電子對可以抑製貝殼烯氧化酶的活性，抑製了內根-貝殼衫烯酸的生成，從而抑製GA的生物合成，也抑製甾醇的生物合成。該類化合物一般在低濃度時抑製細胞延長，高濃度時抑製細胞分裂。還影響ABA、細胞分裂素、乙烯和多胺的代謝[1]。該類化合物在20世紀80年代起研發麵市，繼有多效唑（paclobutrazol，PP333）、烯效唑（unicnazle）、嘧啶醇（環丙嘧啶醇，調嘧醇，ancymidol， A-rest）等。含氮雜環類植物生長延緩劑的發明解決了季銨類化合物不能適用於所有穀類作物的問題。
多效唑可經根、莖、葉吸收，經導管傳到幼嫩部分分生組織，不能通過篩管運到其他器官。多效唑適用譜廣，如應用於穀類作物，在水稻苗期到拔節、始穗期不同時期噴施，可分別達到促進根係發達，提高成活率，增加分蘖，防倒伏，提高每穗實粒數等多種作用。也用於甘薯、馬鈴薯等，在生長旺盛期或塊莖塊根期噴施50～300 mg·L-1，改善光合產物在根的分配，獲得增產。用於蘋果、櫻桃等果樹，常土施，每株施用量0.5～1.6 g，也可以葉麵噴施，抑製徒長，提高座果率和果實產量。也用於花卉，可矮化植株，促進側枝生長[5-6]。
多效唑在植物中有殘留，一般噴施後60 d收獲認為是安全的。在土壤中的半衰期為0.5～1年。連續使用或過量使用，土壤中的殘留會使後茬作物的生長受到抑製，因此現在常和其他植物生長調節劑複配使用或交替使用，以減少使用量和使用次數；此外，不同作物對多效唑敏感程度不同，使用不當會影響周圍敏感的作物，而產生藥害。
烯效唑的作用特點與多效挫相同，但活性較多效唑高6～10倍，可減少使用劑量，其在土壤中的殘留量僅為多效唑的1/10，因此作為多效唑的替代品使用越來越廣泛。
嘧啶醇常與季銨類化合物配合使用。嘧啶醇在土壤中易被微生物降解。
1.3 其他化合物比久（丁酰肼，daminozide，B9）從化合物結構上不屬於上述2類植物生長延緩劑，但也具有抑製內源赤黴素合成的作用，還抑製內源生長素的合成。比久可以經由根、莖、葉吸收，具有良好的內吸、傳導性能。20世紀70年代國內已經生產了，在作物上應用較為普遍，和乙烯利等混用對於矮化植株和提高果樹坐果率，也常用於各種花卉，農業上則普遍用於花生的矮化植株和增加產量。比久在植物體內較穩定，在土壤中的殘效達1～2年[7]。如用於花生，後茬的水稻生長比較矮，土施於果樹，1～2年後的間作豆科作物都表現出生長抑製現象。比久由於發現代謝產物有致畸作用，世界各地限製在農作物上應用，我國2003年取消了在花生的登記，目前僅用於花卉。
2 植物生長延緩劑對藥用器官生長和產量的影響
植物生長延緩劑均能不同程度抑製藥用植物地上部分的營養生長，如有研究多效唑對琺菲亞的抗倒伏作用[8]，多效唑和矮壯素枸杞的矮化作用等[9]。用於根和根莖類、花果類中藥材中的研究較多，通過使用植物生長延緩劑，達到調節光合產物的分配，增加根類、花類和果實類的產量的目的，也有部分針對種子和種苗的作用，以及提高植物的抗逆性等方麵。
2.1 對藥用植物根和根莖器官生長及產量的影響以300 mg·L-1多效唑，施藥量為0.1 kg·m-2對當歸葉麵進行噴施，一年生當歸根的增產率在20.0%以上[10]。桔梗在開花盛期和第二年生長旺盛期葉麵噴施多效唑，施用量300 g·hm-2，桔梗產量增加百分率達 47.84%，好於同期的摘花打頂處理[11]。在遼槁木的孕蕾期用多效唑進行葉麵噴施，100，200，300，400 mg·L-14個質量濃度處理，以100 mg·L-1處理組增產效率最高，但是隨濃度升高增產效果下降，400 mg·L-1處理組產量甚至低於對照組[12]。法菲亞（巴西人參，Pfaffia paniculata ）在植物旺長期噴施多效唑，200，250，300，350 mg·L-14個質量濃度處理，均可以減少株高，增加莖粗，起到抗倒伏作用，但是對根產量的影響，中間2個濃度可增加根幹重約20%，而低濃度和高濃度則作用不明顯[8]。川澤瀉移栽後 36 d（A 1）， 56 d（A 2）期使用濃度為20，40，80，160 mg·L-1的烯效唑噴施植株，各處理產量均極顯著高於對照組，A1期的要極顯著高於 A2期，A1期又以 160 mg·L-1處理效果最佳，增產28.4%。A1期施藥，產量隨施藥濃度的增加而增加，A2期產量隨施藥濃度的增加不明顯[13]。施用比久1 000～4 000 mg·L-1，5月10日起每月施用1次，對三至五年生的人參，均可提高產量[14]。多效唑在甘草生長旺盛期噴施，施用量2.25 kg·hm-2，共噴施4次，對甘草根鮮重增加約8%[15]。
黃花烏頭植株生長至 40 cm 時及20 d後對其進行多個植物生長延緩劑的葉麵噴施，矮壯素 500，1 000，1 500 mg·L-1；多效唑 50，150，250 mg·L-1；縮節胺100，200，300 μg·g-1，各組子根數和經濟產量有增加，但縮節胺各組差異不顯著，可能由於劑量較低，而矮壯素500 mg·L-1組和多效唑150 mg·L-1組的經濟產量分別較對照增加了39.6%，43.0%[16]。8月底對花盆栽黃芩幼苗葉麵噴施200 mg·L-1的矮壯素（每10株2 mL）後，矮壯素使黃芩植株地上部分生物量增加，而地下部分生物量降低[17]。於淮山藥塊莖膨大初期（9 月30 日）及18日後（10月19 日）分別噴施矮壯素和氯化膽堿+萘乙酸，前者2個質量濃度1 750，2 250 mg·L-1的，後者氯化膽堿質量濃度分別為175，225 mg·L-1，混合的萘乙酸質量濃度均為20 mg·L-1。其中僅高濃度的矮壯素可使淮山藥產量增加約13.2%，低濃度沒有影響，氯化膽堿+萘乙酸的2個濃度則降低了產量[18]。