本書整卷是一個長篇的爭論，為了便利讀者，再將主要的事實和推論約略地加以複述。
我不否認，對於通過變異與自然選擇而伴隨著變化的進化學說，可以提出許多而且嚴重的異議。我曾努力使這些異議發揮它們的全部力量。比較複雜的器官和本能之所以能被完成，並不是通過超越於或即使類似於人類理性的方法，而是通過無數的各個對於擁有者個體都有利的輕微變異的累積，初看起來，沒有什麼比這更難以相信的了。可是這種困難，雖然在我們想象中好像是大得不可克服，但是我們如果承認下述的命題，也就不能被認為是真正的困難了，這些命題就是：結構的各部分和本能都至少呈現有個體差異；生存鬥爭使構造上或本能上的有利偏異得到保存；最後，每一器官的完成狀態中可有梯級存在，每一級又各有其有利作用。這些命題的正確性，我想是不可爭辯的。
即使能猜想許多構造是經過什麼樣的梯級而被完成的，無疑，也是極端困難的，尤其在曾經遭受大量滅亡的、斷折不全的衰敗中的生物類群中，更加如此。可是我們在自然界中看到那麼多奇怪的梯級現象，所以在說任何器官或本能或任何整個構造不能經過許多漸進的階段而達到目前的狀態時，我們應該極其謹慎。必須承認，確實存在著和自然選擇學說相對立的特殊困難的事例，其中最奇怪的一個，就是在同一蟻群中存在著兩三種工蟻即不育雌蟻的明確等級，但是我已設法說明這些困難是如何得到克服的。
關於物種初次雜交的近乎普遍的不育性，和變種雜交的近乎普遍的可育性，形成很明顯的對照，關於此點，我必須請讀者參閱第九章末所提出的事實的複述，我認為已斷然說明這種不育性和兩種不同樹木之不能嫁接在一起一樣，並不是一種特殊的天賦，而僅是由於雜交物種生殖係統的差異而發生的偶然情況而已。把同樣的兩個物種進行相互雜交，即一個種先用作父本，後用作母本，在所得結果的巨大差異中，我們會看到上述結論的正確性。從兩型的和三型的植物的研究加以類推，也可清楚地引出同樣的結論，因為當諸類型配合不當時，便極少或甚至絕無種子產生，它們的後代也多少是不育的；而這些類型無疑是同種，彼此間除生殖器官和功能外，別無差異。
雖然變種雜交的可育性以及它們混種後代的可育性，曾被如此多的作者們確認是普遍的，可是自從革特納和科爾勒托兩權威學者提出了若幹事實以後，便不能被認為是十分正確的了。用作實驗的變種大都是家養狀況下產生的；而且因為家養（我不是單指圈養）幾乎肯定傾向於消除不育性（從類推來判斷，這種不育性會影響雜交的親種），所以我們不應期望家養同樣會在它們已變化了的後代的雜交中引起不育性。這種不育性的消除，顯然是由容許家養動物在各樣環境下自由繁殖的同一原因而來的；而這又顯然是從它們已經逐漸習慣於生活條件中的經常變動而來的。
有兩組平行的事實，對於物種初次雜交的不育性及其雜種後代的不育性似乎頗有所說明。一方麵，很有理由可以相信，生活條件中的輕微變化會給一切生物以活力和可育性。我們又知道，同一變種的不同個體之間的交配以及不同變種之間的交配會增加它們後代的數目，並一定會增加它們的大小和活力。這主要是由於進行交配的類型曾遇到多少不同的生活條件。因為我曾根據一係列費力的實驗確定了：如果同一變種的一切個體在若幹世代中都處於相同的條件下，那麼從雜交所得到的好處常會大大減少或完全喪失。這是事實的一方麵。另一方麵，我們知道，凡是長期暴露於近乎一致的條件下的物種，當被拘禁在新的改變極大的條件之下時，它們或者死亡，或者如果活著，即使保持完全健康，但卻變成不育的了。這種情況在長期處於變動條件下的家養動物中，並不發生或者程度極微。所以當我們看到兩個不同物種雜交，由於在受孕後不久或在很早齡期即已夭折而所產生的雜種數目很少，或者即使存活而已變得多少不育時，這種結果似乎極可能是因為它們是由兩種不同的結構所混合，事實上已遭受到生活條件中的巨大變化。誰能夠明確地解釋，為什麼例如象或狐就是在本土圈養也不能生殖，而家養的豬或犬在最不相同的條件下也能自由繁殖，他也就同時能確切地答複，為什麼兩個不同的物種的雜交以及它們的雜種後代往往多少具有不育性，而兩個家養變種的雜交以及它們的雜種後代卻具有完全的可育性。
就地理分布而言，伴隨著變化的進化學說所遇到的困難可謂十分嚴重。同一物種的一切個體以及同一屬的或甚至較高級類群的一切物種，都是從共同的祖先傳下來的。所以它們現在不論在世界上怎樣遙遠的和隔離的地點被發現，它們必是在連續世代的過程中從某一地點傳布到其他各處。可是這是怎樣實現的，我們甚至完全不可能去推測。不過我們既有理由可以相信某些物種曾在極長的時期（如以年計則是非常之長的）保持著同一種型，那就不應過分強調同一物種之偶爾廣遠散布，因為在極長的時期內總是會有良好的機會通過許多方法向遠處遷徙的。至於不連續的或中斷的分布現象，常常可以用物種之在中間地帶的滅亡來解釋。不能否認，我們對於在現代時期內曾經影響地球的各種氣候變化和地理變化的全部範圍，還是茫然無知的，而這些變化常會便利遷徙。作為例證，我曾力圖說明冰期對同一物種和近緣物種在全世界的分布的影響曾是如何地有效。我們對於許多偶然的傳布方法，至今還很茫然。至於同一屬內不同物種棲居在遙遠而隔離的地區，因為變化的過程必然很緩慢，所以一切遷徙方法在極長時期內都屬可能，從而對於同一屬的物種之廣遠散布所感到的困難便可多少減少了。
依照自然選擇學說，必曾存在過無數的中間類型，像現存變種那樣微細的梯級把每一類群中的一切物種連接在一起，那麼，可以問：為什麼在我們周圍看不到這些鎖鏈類型呢？為什麼一切生物不是混合成不可分解的紊亂狀態呢？關於現存的類型，我們必得記住，我們沒有權利去期望（除了稀少場合）找到它們之間的直接連接鎖鏈，我們隻能找到每個現存類型和某一滅絕的且被排擠掉的類型之間的鎖鏈。即使對於一個廣闊的地域，如果它曾在長期內保持連續，而且它的氣候與其他生活條件的變化是從被一個物種所占的區域逐漸不知不覺地轉到被一近緣物種所占的另一區域，我們也沒有正當權利去期望在中間地帶常找到中間變種。因為我們有理由相信，一個屬內隻有少數物種曾發生變化，其他物種則完全滅絕，沒有留下變化了的後代。在確實發生變化的物種中，也隻有少數在同一地區內同時發生變化，而且一切變化都是慢慢完成的。我還指出過，最初大概存在於中間地帶的中間變種，容易被兩頭的近緣類型所排擠，因為後者存在的數目比較多，其變化與改進的速度通常要超過存在數目較少的中間變種，結果中間變種最後便不免被排擠掉和被消滅掉。
世界上現存的和已滅亡的生物之間以及各個連續時期內已滅亡的和更加古老的物種之間，都有無數的連接鎖鏈已經滅絕，按照這個學說，為什麼不是每一地層內都填滿了這等鎖鏈呢？為什麼化石遺物的每一次采集都沒有提供生物類型梯級和變化的明顯證據呢？地質學的研究雖無疑已揭示了以前曾有許多鎖鏈存在，把無數生物更緊密地連接起來，可是並沒有提供這個學說所需要的古今物種間的無數微細梯級，這是反對這一學說的許多異論中最顯明的一點。再者，為什麼整群的近緣物種好像是突然地出現在連續的地質時期之中（雖然這常常是假象的）呢？雖然我們現在知道，生物早在寒武紀最下層沉積之前的一個不可計算的極古時期就在這個地球上出現了，但是為什麼我們在這個係統之下沒有發現藏有寒武紀化石的祖先遺骸的巨大地層呢？因為，根據這個學說，這樣的地層一定在世界曆史上這些古老的完全未知的時期內沉積於某處了。
我隻能根據這樣的設想，即地質記錄遠較大多數地質學者所相信的更為不完全，來答複這些問題和異議。我們博物館內的一切標本數目和肯定曾經存在過的無數物種的無數世代比較起來，簡直不算什麼東西。任何兩個或更多物種的親代類型不會在它的一切特征性狀上都直接介於它的已變後代之間，正如岩鴿在嗉囊和尾巴方麵並不直接介於它的後代球胸鴿和扇尾鴿之間那樣。如果我們非常嚴密地研究兩個物種，除非得到了大部分的中間鎖鏈，否則絕不能認定某一物種是另一已變物種的親種。而且因為地質記錄的不全，我們也沒有正當的權利去期望找到這麼多鎖鏈。如果有兩三個或更多的鎖鏈類型被發現，它們會被許多自然學者簡單地一一列為新種，如果它們是在不同的地質亞層內被發現的，無論它們的差異如何微小，尤其如此。可以舉出無數現存的可疑類型，大概都是變種。然而誰能夠說，將來會發現這樣多的化石鎖鏈而使自然學者能夠決定這些可疑的類型是否該稱為變種？隻有世界的一小部分曾被在地質上勘探過，隻有某些綱的生物才能在化石狀態中至少大量地被保存下來。許多物種一旦形成之後如不再進行任何變化，就會滅絕而不留下變化了的後代。而且物種進行變化的時期，以年計雖極悠久，但和它們保持同一類型的時期比較，也許還算很短。占優勢而分布廣的物種，變異得最多最頻繁，而且變種初起時又常限於局部地方，由於這兩項原因，要在任何一個地層內發現中間鎖鏈將少有可能。地方變種非待有相當的變化與改進之後，否則不會散布到其他遙遠的地區；等到它們已經散布並在一地層內被發現時，它們看來便好像是在該處被突然創造出來的，而簡單地將被列為新的物種。大多數地層在堆積過程中都會是繼續的，它們持續的時間大概較物種類型的平均持續時間為短。連續的地層之間，大多都隔有極長的空白間隔時期，因為含有化石的地層，其厚度足以抵抗未來的陵削作用，通常隻有在下沉海底有大量沉積物沉積的地方，才能堆積起來。在水平麵上升和靜止的交替時期內，往往是沒有記錄的。在後麵這些時期中，生物大概會有更多的變異性，而在下沉的時期中，大概會有更多的滅絕。
談到寒武層以下沒有富於化石的地層，我隻好回到第十章中所提出的假說，即：雖然我們的大陸和大洋在極久的時期內即已保持了幾乎像現在這樣的相對位置，但是我們沒有理由想象情況永遠都是這樣的，因而比現在已知的任何更為古老的地層可能還埋藏在大洋之下。有人說自地球凝固以來所經曆的時間還不足以使生物變化達到所設想的量，這一異議，正如湯卜遜爵士所極力鼓吹的，也許是至今所提出的最嚴重異議之一。關於這一點，我隻能說：第一，我們不知道物種變化以年計算的速率如何；第二，目前許多哲學家都還不願承認我們對於宇宙的組成和地球的內部狀態已有足夠的知識，可以據以穩妥地推測地球過去的持續時間。
地質記錄的不完全，大家都承認，但是說它的不完全已到了我們學說所需要的程度，便很少人願意承認了。如果我們觀察到足夠久遠的時間，地質學便明顯地表示出一切物種都發生了變化，而且它們是以學說所要求的方式發生變化的，因為它們都是以緩慢和漸進的方式發生變化。我們在連續的地層內的化石遺骸中明顯地看到這一點，它們彼此間的關係必定比相隔很遠的地層內的化石密切得多。
以上就是可以正當提出來反對我們學說的幾種主要異議和難題的概要。現在我已經盡我所知簡要地作出了回答和解釋。多年以來，我深深感到這些難題是如此嚴重而不能懷疑它們的分量。不過值得特別注意的是，比較重要的異議常涉及我們已公認無知的問題，甚至我們還不知道我們無知到何種程度。我們還不知道在最簡單的和最完善的器官之間的一切可能的過渡梯級；也不能假裝我們已經知道在悠久歲月中“分布”的一切各種各樣方法，或者我們已經知道“地質記錄”不全到怎樣程度。然而這幾種異議盡管極其嚴重，據我的判斷，絕不足以推翻伴隨著變化的進化學說。
現在我們且轉到爭論的另一方麵。在家養情況下，我們看到由改變了的生活條件所引起或者至少是所激起的大量變異性，可是往往以如此不鮮明的方式進行，致使我們總想把變異認為是自發的。變異性受許多複雜的法則所控製，受相關生長、補償作用、器官的加強使用與不使用，以及周圍條件的一定作用所控製。要斷定我們的家養生物已發生多大的變化是很困難的；可是我們可以穩妥地推斷變化量是大的，而且這些變化可以長時期地被遺傳。隻要生活條件不變，我們有理由相信，一種已經被遺傳了許多世代的變化，可以繼續被遺傳幾乎無限的世代。另方麵，我們也有證據說，變異性一旦開始發生作用，在家養情況之下，便可在很長的時期內不停止。我們還不知道它在什麼時候停止過，因為就是最古老的家養生物仍舊偶爾可以產生新變種。
變異性實際上不是人類引起的。他隻是在無意中把生物放在新的生活條件之下，然後“自然”對其結構發生作用而引起它發生變異。可是人類能夠選擇並且確實選擇了自然所給予的變異，從而依照任何需要的方式使之累積起來。這樣，他便可以使動植物適合於自己的利益和愛好。他可以有計劃地這樣做，或者可以無意識地這樣做，隻是無意中把他認為最有用的或最喜歡的個體加以保存，而並未想改變品種。無疑，他通過在每一相繼的世代中選擇那些隻有內行眼力才能辨識出來的微細的個體差異，能夠大大地影響一個品種的性狀。這種無意識的選擇過程曾是形成最特殊的和最有用的家養品種的一大因素。人類所育成的許多品種在很大程度上具有自然物種的性狀，這一點已由許多品種究竟是變種還是本來不同的物種這一難以解決的疑問所表明了。
沒有理由可以說在家養情況下曾如此有效地發生了作用的原理，為什麼不能在自然狀況下發生作用。由優異的個體和宗在不斷發生的“生存鬥爭”中得到生存，我們看到一種強有力的和永遠發生作用的“選擇”的形式。一切生物皆依高的幾何比例在增加，這就必然導致生存鬥爭。這種高速率的增加，可以用計算來證明，即用許多動植物在特殊季節的交替中以及在新區域馴化時的迅速增加來證明。生出來的個體比可能生存的為多。天平上毫厘之差，可以決定哪一些個體將生存，哪一些將死亡，哪一些變種或物種將增加數目，哪一些將減少或者最後滅亡。同一物種的個體在各方麵彼此進行最密切的競爭，所以它們之間的鬥爭往往也最劇烈；同一物種的變種之間的鬥爭也幾乎同等地劇烈，其次則為同一屬中的物種之間的鬥爭。另一方麵，在自然等級上相差很遠的生物之間的鬥爭也常常是劇烈的。某些個體不論在任何年齡或在任何季節，如能對它們與之競爭的個體稍占優勢，或對周圍的物理條件稍有較好適應，所差雖微，最終將會改變平衡。
在雌雄異體的動物，大多數情況是雄體之間為占有雌體而鬥爭。最強有力的雄體，或與生活條件鬥爭最成功的雄體，一般會留下最多的後代。不過往往由於雄體具有特別的武器或防護工具或誘惑力獲得成功，稍微優異一點便可得到勝利。
地質學清楚地宣告了每一陸地都曾經過巨大的物理變遷，所以我們可望看到生物在自然界曾經發生變異，有如在家養情況下曾經發生變異那樣。如果在自然界中已有任何變異，而謂自然選擇未起作用，那真是不可解釋的事實了。常有人主張變異量在自然界中是嚴格有限製的量，可是這種主張是無法證明的。人類的作用雖僅限於外部性狀而且常是難以預知作用的結果，但可以在短期內隻由於將家養生物的個體差異累積起來而得到極大的結果。物種之有個體差異，是大家所承認的。除了個體差異外，一切自然學者更承認有自然變種的存在，這些變種有足夠的區別而值得被載入分類著作中。在個體差異與細微變種之間，或顯著的變種與亞種及物種之間，沒有人曾劃出任何明顯的界限。在分離的大陸上，在同一大陸上被某種障礙物所隔離的不同區域內，以及在遙遠的島嶼上，有許許多多的類型存在，某些有經驗的自然學者把它們列為變種，另一些學者列為地理宗或亞種，更有一些學者則認為是雖然不同但密切近緣的物種。
動植物既有變異，那麼，不論其如何輕微與緩慢，隻要此種變異或個體差異在任何方麵是有利的，為什麼不能經自然選擇即適者生存而得到保存和積累呢？人類既能用耐心選擇有益於自己的變異，那麼，在變化著複雜的生活條件之下，有益於自然生物的變異為什麼不能經常發生並且被保存或被選擇呢？對於這種在長時期內發生作用並嚴格檢查每一生物的全部體質、構造和習慣而取良棄惡的力量難道能加以什麼限製嗎？對於這種使每一類型緩慢地且巧妙地適應於最複雜的生活條件的力量，我不能見到有何限製。即使我們僅看到這一點，自然選擇學說也似乎是極為可信的了。以上我已將對方的難題和異議盡可能公正地加以複述了，現在讓我們轉向支持這個學說的特殊事實和論證。