二、蛋白質的生物合成過程
蛋白質生物合成的機製要比DNA複製和轉錄複雜得多。它需要大約300種生物大分子參與，其中包括tRNA、mRNA、核糖體、ATP、GTP、可溶性蛋白質因子等。
蛋白質的生物合成過程是按照mRNA上密碼子的排列順序，肽鏈從N端向C端逐漸延伸的過程，大致分為4個階段：①氨基酸的激活；②肽鏈合成的起始；③肽鏈的延伸；④肽鏈合成的終止和釋放。
下麵以原核生物為例介紹蛋白質的生物合成過程。
1.氨基酸的激活
氨基酸在摻入肽鏈之前均由特異的酶來激活，這種酶稱為氨酰tRNA合成酶，不同的氨基酸由不同的酶催化。
氨基酸一旦與tRNA形成氨酰tRNA後，tRNA由自身的反密碼子與mRNA分子上的密碼子相識別，把所攜帶的氨基酸送到肽鏈的一定位置上。
氨酰tRNA合成酶具有極高的專一性，即每種氨基酸隻由一個專一的氨酰tRNA合成酶催化。對應於合成蛋白質的20種氨基酸，在大多數細胞中每一種氨基酸隻含有一種與之對應的氨酰tRNA合成酶。每一種氨酰tRNA合成酶既能識別相應的氨基酸，又能識別與此氨基酸相對應的一個或多個tRNA分子，從而保證了蛋白質合成的正確性。
2.肽鏈合成的起始
蛋白質合成起始包括mRNA、核糖體的30S亞基與甲酰甲硫氨酰tRNA結合形成30S複合物，接著進一步形成70S複合物。此過程需要起始因子的參與，起始因子（IF）是與起始複合物形成有關的所有蛋白質因子。真核生物的起始因子目前已發現有十幾種，用eIF表示（eIF1，eIF2，eIF3，eIF4A，eIF4B）。原核生物的起始因子主要有IF1，IF2，IF3。
起始複合物的形成首先是30S亞基在起始因子IF1，IF2，IF3作用下與mRNA相結合，lF－3的作用是促使mRNA與30S亞基結合並防止50S亞基與30S亞基在沒有mRNA的情況下結合，IF1，IF2的作用是促使fMettRNA與mRNA30S亞基複合體的結合。
3.肽鏈的延伸
從70S起始複合物形成到肽鏈合成終止前的過程，稱為肽鏈的延伸。需要有延長因子（EF）參加並消耗GTP，原核細胞的延長因子主要有EFTu，EFTs，EFG等。延伸過程分為進位、轉肽、脫落和移位4個步驟。
（1）進位
肽鏈延伸階段的第一步是氨酰tRNA進入A位。在延長因子EFTu、EFTs和GTP作用下，氨酰tRNA識別起始複合物中A位點上mRNA的密碼子，並且結合到A位點上。
（2）轉肽
當氨酰tRNA占據A位後，P位上的fMettRNA將其活化的甲酰甲硫氨酸部分轉移到A位的氨酰tRNA的氨基上，形成肽鍵，此過程由肽酰轉移酶催化。經過轉肽後，原來結合在P位的tRNA成為無負荷的tRNA。
（3）脫落
轉肽後，P位上無負荷的tRNA脫落，並移出核糖體，空出P位點。
（4）移位
核糖體沿著mRNA鏈5′→3′方向移動一個密碼子位置，使肽酰tRNA的A位移到P位，此時A位置空出，接受下一個氨酰tRNA。移位過程需要延長因子EFG推動，同時需要消耗GTP。
蛋白質合成中，多肽鏈上每增加一個氨基酸都要按進位、轉肽、脫落、移位4個步驟依次進行。
4.肽鏈合成的終止與釋放
終止反應包含兩個事件：①在mRNA上識別終止密碼子UAA、UAG及UGA；②水解所合成肽鏈與tRNA間的酯鍵，從而釋放出新生的蛋白質。
當肽鏈延長到遺傳信息規定的長度時，mRNA上的終止密碼子出現在核糖體的A位上，此時，各種氨酰tRNA都不能進位，隻有一種特殊的蛋白質因子——終止因子（又稱釋放因子，RF）能識別終止密碼子，並結合到A位上。此時，大亞基上的肽酰轉移酶由於構象發生改變（變構），使肽酰轉移酶活性轉變為水解酶活性，即肽酰轉移酶不再起轉肽作用，而變成催化P位上的tRNA脫落。
肽鏈起始、延伸、終止過程又統稱為核糖體循環，核糖體循環實際上就是蛋白質合成的翻譯過程。
蛋白質的合成是消耗能量的過程。每個氨基酸的活化形成氨酰tRNA需要消耗兩個高能磷酸鍵，肽鏈的延長階段消耗兩個GTP。因此，形成一個肽鍵需要消耗4個高能磷酸鍵。如果氨基酸活化形成錯誤的氨酰tRNA，水解改正還需要消耗ATP。