2)呼吸過程能為體內其他化合物的合成提供原料。在呼吸過程中所產生的一些中間產物,可以成為合成體內一些重要化合物的原料。例如,葡萄糖分解時的中間產物丙酮酸是合成氨基酸的原料。同時,呼吸作用可以保持大氣中二氧化碳和氧氣含量的平衡。
4.3光合作用
最初人們還一直以為植物體內的全部營養物質都是從土壤中獲得的,並不認為植物體能夠從空氣中得到什麼。直到1771年,英國科學家普利斯特利發現,將點燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內,蠟燭不容易熄滅;將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內,小鼠也不容易窒息而死。因此,他指出植物可以更新空氣。但是,他並不知道植物更新了空氣中的哪種成分,也沒有發現光在這個過程中所起的關鍵作用。
後來,經過許多科學家的實驗,才逐漸發現光合作用的場所、條件、原料和產物。1864年,德國科學家薩克斯做了這樣一個實驗:把綠色葉片放在暗處幾小時,讓葉片中的營養物質全部消耗掉。然後把這個葉片一半曝光,另一半遮光。過一段時間後,用碘蒸氣處理葉片,發現遮光的那一半葉片沒有發生顏色變化,曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產生了澱粉。
1880年,美國科學家恩格爾曼用水綿進行了光合作用的實驗:把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣並且是黑暗的環境中,然後用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現,好氧細菌隻集中在葉綠體被光束照射到的部位附近。如果上述臨時裝片完全暴露在光下,好氧細菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。因此,恩格爾曼的實驗證明:氧是由葉綠體釋放出來的,葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。
光合作用是綠色植物和藻類利用葉綠素等光合色素在可見光的照射下,將二氧化碳和水轉化為有機物,並釋放出氧氣,或者某些細菌(如帶紫膜的嗜鹽古菌)利用其細胞本身將硫化氫和水轉化並釋放氫氣的生化過程。
生物界所利用的自由能最根本的來源是太陽能,因而光合作用成為生物界中最大規模的有機合成過程。據估算,每年綠色植物吸收約1750億噸的碳素,可形成有機物約4166億噸,可儲存約7×1018千焦的能量,放出約4700億噸的遊離態氧。
光合作用不僅是植物體內最重要的生命活動,也是地球上最重要的化學反應過程。地球上幾乎所有的有機物質都直接或間接地來源於光合作用。光合作用是目前唯一知道的通過分解水產生氧氣的生物過程。原始的地球大氣中並沒有氧氣,目前的大氣環境是在光合作用產生後經過億萬年的漫長過程逐步形成的。現在的生物種類大多數依賴於氧氣,所以從這個意義上說,沒有光合作用就沒有目前的生命形式。
4.3.1光合作用的場所
(1)葉綠體
葉綠體是綠色植物細胞中廣泛存在的一種含有葉綠素等色素的質體,是植物細胞進行光合作用的場所,是自然界有機物質和氧氣的供給源,主要存在於葉肉細胞和幼莖皮層細胞內。葉綠體的形態因種類不同而不同,在藻類中為網狀、帶狀、裂片狀和星狀等,但在高等植物中像雙凸透鏡或平凸透鏡。細胞中葉綠體的數目因植物種類和組織類型以及發育階段而異,高等植物的葉肉細胞一般含50~200個葉綠體。葉綠體由葉綠體膜、類囊體和基質三部分構成,其表麵由兩層膜包圍,膜內淡黃色、半流動狀態的物質稱基質,在基質中有許多濃綠色圓柱狀顆粒叫作基粒。在高等植物細胞內,一個成熟的葉綠體可含20~100個基粒,每個基粒都是由兩個以上圓而扁平的類囊體組成,並重疊成片層結構,所以也叫基粒片層,類囊體由自身閉合的雙層薄膜組成。有一些類囊體和基粒中的基粒片層橫向連接,使基粒跟基粒相連,這種類囊體叫作基質片層。葉綠體為光合作用的場所,光合色素主要集中在基粒中,如葉綠素和其他色素,以單分子層排列在類囊體膜結構的中央。類囊體的內膜和外膜上分別附有數十種和光合作用有關的酶。
光合作用的能量轉化在類囊體膜上進行,合成有機物的暗反應在葉綠體的基質中進行,基質內含有許多可溶性酶,可以參加暗反應,使二氧化碳還原成葡萄糖。葉綠素主要集中在基粒中。綠色植物利用陽光在葉綠體中將二氧化碳和水合成糖類,在這一過程中,葉綠體的作用是捕獲太陽能量,供細胞合成能量物質——ATP,故葉綠體和線粒體一樣,也有細胞內的“動力工廠”之稱。
細菌無葉綠體,它們的光合色素存在於類似的片層結構中。
(2)葉綠素
葉綠素是植物進行光合作用的主要色素,是一類含脂的色素家族,位於類囊體膜。葉綠素實際上存在於所有能進行光合作用的生物體中,包括綠色植物、原核藍細菌和真核的藻類。葉綠素從光中吸收能量,然後能量被用來將二氧化碳轉變為碳水化合物。
高等植物葉綠體中的葉綠素主要有葉綠素a和葉綠素b兩種。它們不溶於水,而溶於有機溶劑,如乙醇、丙酮、乙醚等。在顏色上,葉綠素a呈藍綠色,而葉綠素b呈黃綠色。深秋時許多葉片呈美麗的紅色,就是因為這時葉綠素降解速度大於合成速度,含量下降,原來被葉綠素所掩蓋的類胡蘿卜素、花色素的顏色顯示出來的緣故。
葉綠素的可見光波段的吸收光譜,在藍光和紅光處各有一顯著的吸收峰。吸收峰的位置和吸光值的大小隨葉綠素種類不同而有所不同。葉綠素a最大的吸收光的波長範圍在420~663納米,葉綠素b的最大吸收光波長範圍在460~645納米。當葉綠素分子位於葉綠體膜上時,由於葉綠素與膜蛋白的相互作用,會使光吸收的特性稍有改變。
另外,類囊體還含有橙黃色的類胡蘿卜素,通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3∶1。在許多藻類中除葉綠素a、葉綠素b外,還有葉綠素c、葉綠素d和藻膽素(如藻紅素和藻藍素);在光合細菌中是細菌葉綠素等。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中,各色素分子間的距離和取向固定,有利於能量傳遞。類胡蘿卜素與葉黃素能對葉綠素a、葉綠素b起一定的保護作用。幾類色素的吸收光譜不同,葉綠素a、葉綠素b吸收紅、橙、藍、紫光,類胡蘿卜素吸收藍紫光,吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和藻藍素的吸收光譜與葉綠素的相差很大,這對於在海洋裏生活的藻類適應不同的光質條件,有重要的生態意義。
4.3.2光合作用的過程
光合作用的全部過程並不都需要光,在光下才能進行的一係列光物理和光化學反應統稱為光反應。光合作用的第一階段是光反應,第二階段是不需要光的酶促反應或稱暗反應。
光反應是由光合色素將光能轉變成化學能並形成ATP和還原型輔酶Ⅱ(NADPH)的過程。
光反應是在葉綠體的片層結構上進行的,與溫度無關。它進行得很快,是以微秒計時的。光反應可分為三個階段,首先是葉綠素把水分解為氫和氫氧根離子(水的光解),把氫與葉綠素化合;其次是氫氧根自己化合成雙氧水;最後雙氧水在過氧化氫酶的作用下分解出氧。
也可簡單概括為水的光解、放氧同時形成NADPH和ATP。也就是葉綠體色素分子吸收光能,並傳遞到少數特殊狀態的葉綠素a分子(原初電子供體)上,它就被光激發,立即給出高能電子,被原初電子受體接受,即在原初電子供體與原初電子受體之間,發生了氧化還原反應,這就是原初光化學反應,這樣就將光能轉變為化學能。這些少數特殊狀態的葉綠素a分子因給出高能電子而具有強氧化性,這樣就使水被氧化分解放出氧氣、質子(H+)和電子。由於水被氧化是由光引起的,故稱為“水的光解”。
原初電子受體接受電子後,引起電子在電子傳遞體之間傳遞,最後傳遞給氧化型輔酶Ⅱ(NADP+),它得到電子後再從葉綠體基質中得到H+而成為NADPH。在電子傳遞過程中將原初光化學反應中由光能轉換成的不穩定的化學能,轉化為比較穩定的化學能儲存在NADPH和ATP中。
暗反應是利用ATP和NADPH的化學能使二氧化碳還原成糖或其他有機物的一係列酶促過程,是在葉綠體基質中進行的不需要光直接參與的化學反應部分。在光下和暗中都能進行。暗反應可簡單概括為利用光反應中生成的NADPH和ATP,在一係列酶的參與下,將二氧化碳固定並還原成有機物的過程。這樣就將暫儲存於NADPH和ATP中的能量轉到有機物的鍵能中。
不同的植物,暗反應的過程不一樣,而且葉片的解剖結構也不相同。這是植物對環境適應的結果。暗反應可分為C3、C4和CAM3種類型。
C3途徑(卡爾文循環)
卡爾文循環的產物不是葡萄糖,而是三碳的丙糖,它在葉綠體中不能積累,需通過一係列轉化形成澱粉,作為光合作用的產物,暫時儲存於葉綠體中,或輸出葉綠體,在細胞質中轉變為蔗糖。一般以澱粉和蔗糖作為光合作用的產物。
C4途徑
這是甘蔗、玉米和高粱等起源於熱帶的植物的同化途徑。其最初產物為一種四碳化合物草酰乙酸,因而稱為C4途徑。而且其二氧化碳的固定是在葉肉細胞中進行的,而二氧化碳的同化則是在維管束鞘細胞中進行的。
C4植物葉片的結構很獨特,含有兩種不同類型的光合細胞,各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細胞周圍的排列整齊致密的葉肉細胞中的葉綠體,具有發達的基粒構造,而維管束鞘細胞的葉綠體中卻隻有很少的基粒。
C4途徑的存在,使二氧化碳不致成為光合作用的限製因子,從而提高了光合效率。這通常是C4植物的生產效率明顯高於C3植物的重要原因之一。
CAM途徑(景天科植物酸代謝)
景天科植物在夜間打開氣孔,吸收二氧化碳,轉化為蘋果酸,儲存在液泡中。在白天,氣孔幾乎完全關閉,蘋果酸從液泡中運出,在酶的催化作用下分解,生成二氧化碳,進入葉綠體中,被固定為糖類。這種方式對景天科植物適應幹旱地區的生長有重要意義。
新陳代謝是生命的基礎特征之一,它的意義自然無需贅述,其過程值得了解,因為在你盡情享受自己的生命的時候,正是體內新陳代謝作用在默默奉獻著。
生物要維持生命活動,必須不斷地從外界獲取物質能量,這就需要通過新陳代謝來實現物質能量的轉換。不同種類的生物具有其特有的新陳代謝方式。新陳代謝是生命的基礎特征之一。生物在盡情享受自己生命的時候,體內的新陳代謝正默默地發揮著作用,為生命活動提供力量。