1883年德國動物學家魏斯曼用實驗證明了獲得性遺傳的錯誤性,並強調了自然選擇才是推動生物進化的主要動力,而他的看法被後人稱之為“新達爾文主義”。他於1885年提出了有名的“種質連續學說”。魏斯曼在自然選擇進化、遺傳的物質基礎和生物發育的機製等理論方麵的研究上取得了很大的成就。魏斯曼詳細分析了當時自己對細胞結構以及生物生殖方麵的一些認識,特別是分析對水螅、紅蟲和水母等生物所作研究的結果後,發現在這些生物胚胎發育的早期,後來用於生殖的細胞經過前幾次分裂後就不再與生物體內的其他細胞發生聯係。也就是說這些將來的生殖細胞被排除在外了,沒有任何途徑可以將其餘部分對機體的影響傳遞到這些未來生殖細胞的細胞核裏。直至生殖的過程開始,這些細胞才重新活躍起來。魏斯曼認為有關生殖的細胞(種質細胞)與生物體內的其他細胞(體質細胞)在一開始是分開的,所以體細胞(體質)中發生的任何情況都不會影響到生殖細胞和它們的細胞核(種質),這便是魏斯曼“種質連續學說”的主要內容。概括而言,即是:種質細胞是連續的,是代代相傳的,並且它始終與體質細胞呈分離的狀態;體質細胞則是不連續的,前一代的種質細胞衍生出後一代的體質細胞,體質細胞僅僅是為了保護和協助種質繁殖自身。
魏斯曼通過“種質連續學說”,否定了性狀的獲得性遺傳這一觀點,同時也否定了“泛生子學說”。與此同時,魏斯曼接受並繼承了達爾文進化論的主要觀點,並非常堅持強調自然選擇的重要作用。因此,基於魏斯曼的種質連續理論的進化學說又被稱為“新達爾文主義”。但是由於當時人們對遺傳物質的本質並不十分清楚,對遺傳變異和進化之間的關係的探索才剛剛起步,再加上達爾文的學說和孟德爾(奧地利遺傳學家)的理論似乎有不少矛盾的地方,因此,在一段時期內孟德爾遺傳學說的發展導致了達爾文主義的衰落。孟德爾的遺傳定律說明,遺傳物質和遺傳信息的傳遞是有規律可循的,而摩爾根(美國遺傳學家)則進一步將基因定位並發現了突變是廣泛存在的。這在一定程度上是對自然選擇作用的否定,但實質上卻是將基因重組與突變視作產生遺傳與變異的根源和進化的機製。伴隨著群體遺傳學的發展,20世紀30年代,科學家們已經可以將自然選擇與產生遺傳變異的主要原因和群體遺傳學的主要內容聯係起來,多基因遺傳的確認是達爾文主義與孟德爾遺傳學統一的一個關鍵性的突破,綜合進化論應運而生。
2.3.3現代綜合進化論
20世紀三四十年代,一批包括古生物學家、遺傳學家、生物統計學家、分類學家等的達爾文主義者,總結歸納了生物學各個學科領域的成就,考慮眾多進化因素,建立起了基於自然選擇、漸進化和種群思想,符合已知的遺傳學機製且考慮到外在環境因素的進化理論——現代綜合進化論。
1900年孟德爾遺傳定律被重新發現,這對於彌補達爾文學說的缺陷本是個很好的契機,但是由於荷蘭學者弗裏斯發表的“突變論”反對達爾文的漸變進化論,許多學者(包括當時一些著名遺傳學家)都對達爾文學說產生了懷疑,在客觀上要求對進化的機製進行更深入的研究。20世紀二三十年代,蘇聯學者切特維裏科夫,英國學者費希爾、霍爾登和美國學者賴特等人創立了群體遺傳學。他們的研究表明了群體中一般都隱藏了大量的遺傳變異,進化的速度與方向是由自然選擇決定的。蘇聯生物學家杜布讚斯基根據自己進行的野外觀察和對細胞遺傳學的研究,將自然選擇學說與現代遺傳學有機結合起來,創立了綜合進化論。之後,美國學者斯特賓斯在植物學方麵,美國學者邁爾在物種概念方麵,德國學者倫許在動物學方麵,美國學者辛普森在古生物學方麵都分別論述了一些進化的相關機製,繼而加強和發展了現代綜合進化論,使它很快就被多數生物學家所接受,成為當代進化的主流學說。
綜合進化論的大致觀點如下:
1)基因的隨機突變和染色體的交換與重組是生物種群中變異產生和維持的基本要素。
2)種群的進化受各種因素尤其是自然選擇的影響,特征表現為種群基因頻率的變化。
3)在長期進化的過程中,微小的但具有適應性的變異能夠在種群中逐漸積累下來。
4)被地理環境所隔離的種群的遺傳分化會不斷增大,逐步導致物種分化以及生殖隔離的產生,從而產生新的物種。
5)與新物種的產生機製相似,在自然的選擇作用下,逐步積累下來的分化會導致新的分類單元的產生。
綜合論提出了生物學物種定義。它強調群體,以種群作為進化的基本單位,對於進化的研究屬於群體遺傳學。認為基因突變、自然選擇和生殖隔離的產生是新物種生成和生物進化的三個必不可少的環節。認為進化是隨機產生的可遺傳變異適應環境後不斷積累而來的,有利的變異不斷增強,有害的變異為自然所淘汰。現代綜合進化論繼承和發展了達爾文的進化學說,將遺傳學與進化論相統一。不過現代綜合進化論雖然取得了相當不錯的成就,但有關獲得性遺傳的爭論並沒有消失。20世紀末期,獲得性遺傳在免疫學中得到了初步驗證,才重新提出了獲得性遺傳的可能性。
2.3.4中性進化學說
1968年,日本遺傳學家木村資生根據相關材料提出了分子進化中性學說(簡稱中性學說)。這一學說認為在分子水平上,物種內的大多數變異和大多數的進化不是由自然選擇造成的,而是由於那些在選擇上中性或近乎中性的突變基隨機漂變而引起的,它反對現代綜合進化論中認為自然選擇萬能的觀點。
1972年N.埃爾德雷奇和S.J.古爾德共同提出的“間斷平衡”的進化模式解釋了古生物進化中明顯的跳躍性和不連續性。他們反對現代達爾文主義的唯漸進進化觀點,認為在自然選擇作用的種以下的漸進進化模式不能解釋種以上的分類單元的起源。
自然選擇是對於表現型的選擇,選擇對象是那些對生物的生存繁衍有一定影響的表現型。若不影響這些,那麼選擇對於它們的作用將是有限的。大量的事實也證明,多數DNA的突變是中性的,不會影響蛋白質、核酸等生物大分子的功能,也不會對生物的生存有利或者有害,比如密碼子的替換。
中性學說解釋了分子水平進化規律上的一些事實,說明了自然選擇在分子水平上不起作用。分子進化是偶然的、隨機的。宏觀表現型上所觀察到的進化規律,並不適用於基因水平或分子水平。這樣一來似乎否定了自然選擇。但是一些進化論的學者提出了不同的看法。他們認為中性基因突變所引起的進化是存在的,但這些進化並沒有否定自然選擇的原理。
《物種起源》中提到,“那些無利也無害的變異,將不受自然選擇作用的影響”。中性學說可以將其視為對整個理論體係的補充豐富,將變異的含義擴展為有利突變、中性突變、有害突變三種。還有學者認為一些表麵看起來是中性的突變,實質上可能是一種潛在的有利突變,是一種對遺傳進行調控的穩定機製。況且,進化最終表現在宏觀表現型上,不能將微觀與宏觀分離開來。基因水平的突變必須通過宏觀表現型表現出來,再經過自然選擇保留下來。
因此中性學說與進化論不矛盾。有些突變無疑是真正嚴格的中性突變,這種突變無論在任何情況下都不會對生物的生存造成影響。有些突變對生物會有一些很小的影響,自然選擇仍舊起不了什麼作用,起作用的仍舊是機會,基因的丟失或保留是隨機的。
還有一種情況是有些中性突變在條件改變後不再是中性的,變為有利或有害的突變。例如,人體自身無法合成維生素C。但在陸地上,人們可通過食用蔬菜、水果從而獲取所需的維生素C,因而我們可以認為無法合成維生素C這一性狀是一個中性突變。但在長期的遠洋航行中,蔬菜、水果的供應量不足,人們會患上壞血症。這種情況下,不能合成維生素C就不像是中性突變了。所以,當環境條件合適時,一些有害突變也可以表現為中性突變。但一旦條件發生改變,一些被認為是中性的突變也會有不利的表現。
替換人的血紅蛋白分子β-鏈上大多數的氨基酸都不會影響血紅蛋白的功能。可見,決定這些氨基酸結構基因的突變都是不受選擇的中性突變,都可經過遺傳漂變隨機地被保留下來。但是如果血紅蛋白β-鏈上的第六位的氨基酸,即穀氨酸被纈氨酸所替換,血液中就會出現不能運輸氧分子的鐮刀形紅細胞。如果是突變純合子,則所有紅細胞都將變成鐮刀形,突變患者不到成年就會死亡。可見這種突變在自然選擇的壓力下是要被淘汰的。但在瘧疾流行區域,帶有這種突變基因(雜合子)的人很多,頻率也相當穩定,這是因為雜合子對瘧疾具有較強的抵抗能力,所以比不帶這一突變基因的個體對瘧疾有更強的適應性和抵抗力。對於這一基因突變被保留的原因顯然用自然選擇來解釋最為合理,而用遺傳漂變就很難解釋了。
中性學說的提出者木村資生強調遺傳漂變的重要作用,但他也未曾否認選擇的作用,他承認行為、形態以及生態性狀,即所謂的生物的表現型是在自然選擇下進化的。我們與其說中性學說是反達爾文主義的,倒不如說是在現代生物科學發展的基礎上,對達爾文主義進行的補充和發展。
2.3.5間斷平衡論
間斷平衡論是在古生物學研究基礎上提出的一個進化學說,從1972年被美國古生物學家古爾德和埃爾德雷奇提出後,在歐美廣為流傳。這一觀點認為新物種隻能以線係分支的方式產生,並隻能以跳躍的方式快速形成;一旦新的物種形成就處於保守、進化停滯的狀態,直至下一次物種生成事件發生之前,在表現型上都不會發生明顯的變化;進化不是連續的,是跳躍與停滯相間隔的,生命不存在平滑、勻速、漸變的進化。它與傳統的進化論有三個明顯的區別:
1)傳統進化論學說強調的是物種在自然選擇調控下的逐漸演變過程;而間斷平衡論則認為進化是突變與漸變相結合的後果。它強調大多數物種的形成是在從地質角度上可忽略的很短的時間內完成的,這個迅速的進化過程叫物種的形成。物種形成後,在自然選擇的作用下發生的一係列十分緩慢的變異,叫線係漸變。
2)傳統的進化論將進化量(生物種係在一段確切時間內的性狀演變量的總和)視為漸進變異緩慢積累的總和,認為線係漸變是進化的主流;但間斷平衡論則認為雖然漸進過程也可造成變異,並積累變異形成新物種,但漸變在總變異量中隻占極小的一部分,而種形成才是進化的主流。
3)間斷平衡論強調了變異的隨機性以及地理隔離對物種形成的必要性。它認為形成新物種的物質基礎是個體的突變,且突變是無定向的。隻要對適應環境無害(中性),就有可能闖過自然選擇這一關從而有可能產生新的物種。它又強調,大多數新物種是從親代地理分區邊緣上的被隔離出來的孤立小種群中形成的,在這孤立的種群中產生的突變,不至於因基因的交流而失去特性,雖然其中多數會被淘汰,但少數仍能被選擇進而保留下來形成新物種。
中性論、綜合進化論、間斷平衡論三者爭論的焦點主要在於表現型的進化到底是間斷平衡式的還是漸變式的。實際上是他們對於進化速率的認識有所不同罷了。中性論的進化速率太規律了,綜合進化論認為進化有一定的規律,但間斷平衡論認為進化速率並不呈現綜合進化論所說的規律性。
經過百年爭論與檢驗,現在大多數的生物學家都承認自然選擇不僅是種內進化的推動力,而且在新物種形成的過程中也同樣重要。
隨著人們對進化論的日漸了解,醫療保健、法醫、生態學等領域先進科技蓬勃發展。就像熱播的美國電視劇《犯罪現場調查》中描述的一樣,執法機關普遍使用進化分析技術來調查案件。隨著各學科的發展,進化論也不斷地被充實、完善。
生命在漫長的旅途中不可避免地留下一些蛛絲馬跡。依跡而尋,我們依稀看到了生命由簡單到複雜、由低等到高等、由水生到陸生逐步進化而來,最終走向了今天的繁盛。在這條探索之路上,無數的科學家灑下了辛勤的汗水,傾盡了心血和智慧。隨著科學技術的發展,越來越多的證據被發現從而驗證著生命曆程的足跡,但仍有許多未解之謎需要我們去探知、解釋。