四、聲音的定位
聲音定位在人和動物的日常生活中有著重要意義。例如,當你獨自行走時,突然聽到一個響聲,你會想到這個聲音什麼意思,對你有無威脅,它來自何方等等,確定聲音的方向和距離需要比較來自兩耳的信息,雖然你會很快做出判斷和反應,但聲音定位過程是聽覺係統複雜綜合的功能。
判斷聲源所在的位置稱聲源定位。聲源定位的主要依據是雙耳感受到的強度差和位相差。
兩耳之間聲音的強度差高頻的聲音。
刺激,由於它的波長較短,如果一個高頻聲波來自一側,頭部本身就構成了聲音傳播的障礙物,使其到達對側耳的音強受到耗損,這樣在兩耳之間形成了強度差,導致神經元單位發放頻率的不對稱,據此聲源進行定位。一般成年人能準確定位的聲音。
另一種方法是聲波到達雙耳的時間差來自正前方的聲音同時到達雙耳;來自正側的聲音到達近側耳朵的時間比遠側耳朵約早;介於兩者之間的聲音到達雙耳的時間差為之間。到達的時間對有特征的、突然發生的聲源定位是很有用的。
(二)兩耳之間聲波的位相差
低頻的聲音刺激,它的波長較長,頭的阻隔作用小,雙耳聽到的聲音強度差別也較小。在這種情況下,判定聲源方位主要靠雙耳感受聲音位相上的差別,即聲波同一相位到達雙耳的時間先後不同。聽覺神經元在聲波作用時,增加單位發放頻率的現象,並不是發生在整個聲波周期時間內,而是僅僅出現在聲波周期的某一時相上。頭兩側的聽覺神經元中,有些對同相位聲波產生同步性單位發放。神經元僅在聲波某一相位時改變單位發放頻率,兩側神經元對同相聲波產生同步性單位發放的機製,稱聽覺神經元的鎖相機製。低頻聲波達到雙耳的相位不同,由於兩側神經元單位發放的鎖相機製,導致一側神經元增加單位發放頻率,從而造成兩側神經元單位發放的不對稱性,產生了時差效應,據此對聲源進行準確的空間定位。
聽覺係統對同一個聲音到達雙耳的時間差和強度差的分析發生在腦幹水平以上,因為在腦幹以下雙耳的聽覺傳導通路沒有發生交互作用。雙耳聽覺傳導通路發生交互作用的最低中樞在上橄欖核群。上橄欖核中的許多細胞對時間和強度的雙耳差別特別敏感。下丘腦接受從腦幹的多個神經核團輸入的雙耳信息,在下丘腦中有的神經元隻反應某一方向的聲音,而反應其他方向的聲音。因此,聲源方位的辨別可能是由這些中樞內的許多細胞活動的特殊空間和時間模式決定的,也可能是更高級的中樞分析加工的結果。
總之,低頻聲音的定位通過相差,位相差對提供聲源定位有效的聲音頻率最高;而高頻聲音無法通過相差來辨別它的來源,靠響度差來辨別。但位相差和響度差的有效性還取決於頭顱的大小,像小鼠這樣的小動物,由於兩耳靠得很近,對低頻聲音既不能通過相差來辨別,也不能靠響度差來定位,它們對高頻聲音的定位能力很強。許多動物對以上的高頻聲音很敏感。而大象對低頻聲音的定位能力較強,這些都說明每個種係都對它們最有用的信息最敏感,人類也不例外。
第二節化學覺
化學覺,包括味覺和嗅覺。味感受器或嗅感受器對某些化合物分子產生高度敏感的、選擇性反應,這種反應所提供的信息在大腦的有關中樞進4種味覺敏感部位不同物質的味道與它們的分子結構有關,但也有例外。
甜覺主要由自然生成的糖(如蔗糖、葡萄糖)所引起,與葡萄糖的主體結構有關;無機酸中的氫離子是決定酸味的主要因素,但有機酸的味道也與它們帶負電的酸根有關;氯化鈉能引起典型的鹹味,另一些鹽類既鹹又苦;而奎寧和一些有毒的植物的生物堿的結構能引起典型的苦味。
味覺強度和物質的濃度有關,濃度越高,所產生的味覺越強,但在刺激時間作用下,出現適應現象,感覺強度減弱。此外,感覺強度也與唾液腺的分泌有關,它能稀釋味蕾處的刺激物質,從而改變感覺強度。
(二)味覺感受器
味蕾是味覺的感受器,主要分布在舌背部表麵和行處理,產生味覺或嗅覺,這兩種感覺最主要的差異在於它們具有不同的刺激質。
對於味覺來說,適宜的刺激既有無機物質又有有機物質的分子,多為非揮發性的,刺激源在感覺器官附近或與之直接相接觸;而嗅覺的適宜刺激幾乎均為有機的、揮發性化合物的分子,呈氣體形式,刺激源在遠處。味覺和嗅覺有兩大特點,其一是適應性很強,在持續刺激過程中傳人通路的興奮明顯下降,感覺相應地減弱;其二是對某些刺激敏感性極高,但偏差較高。
一、味覺
(一)味覺的一般特性
人的味覺器官是舌。人和動物的味覺係統可以感受和區分出很多種味道,但是眾多的味道是由4種基本的味覺組合而成的,它們是甜、酸、苦、鹹。這些味覺在舌上的最敏感部位呈一定的空間分布,舌根部對苦味最敏感,而舌尖察覺甜味最靈敏。
味刺激的作用可以通過味感受器表麵的受體,也可直接改變離子通道的活動。與各種味覺相結合的受體分子主要在感受器的頂部微絨毛上,而通道包括電壓門控的徹,通道等,通常見於感受器的外側基底膜上。
(三)味覺的中樞機製
味覺信息經3對腦神經送人腦中。它們是麵神經的分支鼓索神經,傳送舌的前2/3的味覺感受器的信息;舌咽神經傳送舌後1/3的味覺感受器信息;迷走神經傳送軟齶和咽部的味覺感受器的信息。這3對腦神經的味覺纖維終止於延髓的孤束核,在那裏它們和第2級神經元形成突觸聯係,突觸後神經元的軸突把味覺信息傳到丘腦,然後由丘腦的神經元(第3級神經元)傳到大腦皮層的味覺區,味覺的皮層投射區位於頂葉和島葉。由於這些神經元回路所進行的信息處理,出現了不少對味覺刺激有高度特異性的神經元,有一些皮層細胞僅對單一味覺有反應。同時,在這些中樞中也發生一些整合,有一些神經元不僅對味覺刺激,也對熱刺激或機械刺激有反應。