3.高等動物個體發育過程(以蛙為例)
動物卵細胞的富含原生質的一端。動物的卵多呈球形,由於卵內所含細胞質、細胞器、核糖體、卵黃、色素粒及糖原顆粒等物質的不均勻分布而表現出極性,分為動物極和植物極。營養物質(卵黃)較少、卵裂速度較快的一極稱為動物極。細胞核偏位於動物極。與動物極相對的一端含較多的卵黃顆粒或卵黃小板、卵裂速度較慢的一極稱植物極。由於卵黃較其他細胞的比重大,植物極總是向下。從動物極到植物極的中軸線稱為卵軸,卵內各種物質往往沿卵軸形成梯度分布。
在地球上,有重力場的環境中,蛙的受精卵的發育過程由於受重力作用的影響,使受精卵的卵黃分布不均勻,卵黃在上部分布較少,形成動物半球;而下部卵黃分布較多,形成植物半球。從而使植物半球的比重比動物半球的比重大。
受精卵開始發育時,首先進行細胞分裂,這叫做卵裂。第一次卵裂是沿著從動物極到植物極的卵軸方向進行的。第二次卵裂的方向也是這樣,但是分裂麵與第一次的相互垂直。第三次卵裂的方向是與卵軸相互垂直的,但分裂麵稍稍偏向動物極一側。在這樣的情況下,受精卵經過三次卵裂就形成了具有8個細胞的胚胎,上麵的4個細胞較小,下麵的4個細胞較大。
卵裂繼續下去,由於動物半球的細胞分裂較快,所以其細胞的數量較多,但是細胞的體積較小。植物半球由於含卵黃較多,細胞分裂較慢,因而細胞的數量較少,細胞的體積較大。卵裂進行到一定時期,細胞增多,胚胎就形成了一個內部有腔的球狀胚。這個時期的胚胎叫做囊胚,囊胚內的腔叫做囊胚腔。由於動物半球的細胞分裂較快,因此,新產生的細胞就向下推移,覆蓋在植物半球細胞的外麵。與此同時,植物半球的一些細胞開始陷入囊胚腔內,其周圍的一些植物半球的細胞也被卷入到囊胚腔中。這樣一來,囊胚腔也就縮小了。在內陷細胞之間出現了凹陷,形成一個新腔,叫做原腸腔。隨著凹陷的向內逐漸推進,原腸腔逐步擴大,囊胚腔進一步縮小。處於這一時期的蛙胚,也就具有了三個胚層:外胚層、中胚層和內胚層。這三個胚層也叫做原腸胚。
原腸胚的外胚層由仍然包在胚胎表麵的動物半球細胞構成,內胚層由內陷的植物半球細胞構成,中胚層位於外胚層與內胚層之間。這三個胚層繼續發育,經過組織分化、器官形成,最後發育成為一個完整的幼體——蝌蚪。
那麼,早期的動物胚胎的各個部分,分別發育成動物體的哪些器官、係統呢?1925年,德國動物胚胎學家福格特想出了一個巧妙辦法。他用無毒的染料將瓊脂薄片染上顏色,再將薄片緊貼在早期原腸胚的表麵。經過一段時間,一些胚胎細胞就被染上了顏色。由於所用的顏料不會影響胚胎的正常發育,這樣,在胚胎發育的晚期,通過解剖觀察染色細胞位於什麼器官,就知道形成這個器官的原始細胞在早期胚胎上的位置了。近年來,動物胚胎學家用同位素標記等方法研究原腸胚三個胚層的發育,同樣取得了理想的效果。研究結果表明,原腸胚的外胚層發育成神經係統、感覺器官、表皮及其附屬結構;中胚層發育成骨骼、肌肉以及循環、排泄、生殖係統等;內胚層發育成肝、胰等腺體,以及呼吸道、消化道的上皮。
爬行類、鳥類和哺乳類等動物,在胚胎發育的早期,從胚胎四周的表麵開始,形成了圍繞胚胎的胚膜。胚膜的內層,叫做羊膜。羊膜呈囊狀,裏麵充滿了液體,叫做羊水。羊膜和羊水不僅保證了胚胎發育所需的水環境,還具有防震和保護作用。因此,使這些動物增強了對陸地環境的適應能力。
當胚胎發育完成以後,胚後發育便開始了,許多動物的幼體在形態結構和生活習性上都與成體差別較小,因此,幼體不經過明顯的變化就逐漸長大成為成體,如爬行動物、鳥類和哺乳動物。對於這些動物來說,胚後發育主要是指身體的長大和生殖器官的逐漸成熟。有些動物的幼體與成體,在形態結構和生活習性上都有明顯的差異,如蛙。這類動物在胚後發育的過程中,形態結構和生活習性都要發生顯著的變化,而且這些變化又是集中在短期內完成的。這種類型的胚後發育過程叫做變態發育。