正文 第17章 細菌的克星-噬菌體(2)(1 / 2)

2.感染

在細菌細胞之外的自由噬菌體,一旦遇上敏感的宿主細菌後,在適宜條件下,會立刻發生感染,噬菌體首先吸附於細菌,有尾噬菌體以它那秘密武器——尾絲附著於細菌表麵一定的受點部位,然後再用尾絲折曲尾針和尾板在細菌上拋錨。隨後,噬菌體尾鞘收縮,用它那裸露出堅硬的尾軸釘入細菌細胞外壁,它的DNA就這樣經由尾軸注射入了細菌的細胞內,而那最後剩下的內部空空的蛋白質外殼則被留在了細菌之外。雄株特異的噬菌體則是吸附於細菌的特殊部位——鞭毛上,核酸也就經此注入細菌內。

3.營養狀態

噬菌體終於把DNA注入細菌體內,它接下去馬上就進入了營養狀態,進行大量增殖。例如受到T偶數噬菌體感染後,大腸杆菌就立即中止了自己的一切DNA和蛋白質的合成活動,而全部接受噬菌體的基因信息,接下去大腸杆菌所做的一切,全都是為噬菌體做嫁衣,它的所有物質與能量全都用來合成噬菌體所需的產物。

在感染後的1分鍾內,在細菌細胞內就已經合成出了無數噬菌體的信使RNA分子,這些信使RNA又馬上合成了噬菌體的早期基因編碼所需的蛋白。

幾分鍾後,信使RNA的早期基因的轉錄工作突然變慢,而晚期基因此時突然開始表達,合成出許多病毒的結構蛋白及與裝配等有關的非結構蛋白。

在感染後約6分鍾,噬菌體終於開始了它的DNA的複製。

接著再過幾分鍾,複製的DNA分子庫和結構蛋白已經有了可觀的積累,這時就開始了噬菌體病毒粒結構的裝配工作,把複製出來的一個個DNA包裝入一個個的頭殼內,於是形成了噬菌體完整的頭部,與此同時,尾和尾絲結構的產生也已經分別啟動了。

這時,已經形成的完整的頭部與尾部連接,尾絲則陸續地被連接到尾板上,於是就產生了一個完整的感染性噬菌體顆粒。這種顆粒在感染後12分鍾左右即可被電子顯微鏡觀察到。噬菌體顆粒在細菌細胞內還會持續積蓄25~30分鍾。當這個周期終結的時候,就會在細菌細胞內合成一種溶菌酶。溶菌酶合成之日,即是細菌裂解之時,隨後積蓄在細胞內的無數成熟噬菌體便從細胞裏蜂擁而出。

整個過程一共需要30分鍾。

至於核酸為RNA和單鏈DNA的噬菌體,它們的複製過程就是另一種獨特的過程了。而那些線狀噬菌體增殖產生的子代可不裂解宿主細菌而直接從細胞裏遊離出來。

4.烈性噬菌體和溫和性噬菌體

噬菌體DNA注入宿主細菌後,立刻進入營養狀態,並在極短的時間內迅速地完成噬菌體的增殖周期,而爆發複製傳染,這類噬菌體人們稱為烈性噬菌體。此外還有一類噬菌體,在感染了細菌後並沒有選擇上述增殖的途徑,而是把它的DNA整合到細菌染色體中,成為前噬菌體狀態。這個時候,我們即使用上了任何方法,在細菌內反複檢察,也找不出任何噬菌體顆粒存在的跡象。

前噬菌體則隨著細菌染色體複製而往細菌的後代傳遞。如此衍生的每一個菌株,它上麵的每一個細菌染色體都帶有這種前噬菌體結構,這種細菌被稱為溶原性菌,這類噬菌體則被稱為溫和性噬菌體。

因此,一個細菌細胞被溫和性噬菌體感染後可出現兩種反應,即裂解性反應和溶原性反應。在被溫和性噬菌體感染的細菌中,總有一部分會不幸地被裂解死亡,另一部分則比較幸運地被溶原化,而那些溶原化的細菌會安然地存活下來並繼續生長。

溫和性噬菌體種類極多,而且同一菌株也可被多種不同的噬菌體同時溶原化。

溫和性噬菌體與烈性噬菌體在遺傳上也表現出了一個顯著的不同點。溫和性噬菌體具有能編碼合成一種稱為阻遏體蛋白的基因,這種阻遏體蛋白能阻止噬菌體進行所有有關增殖基因的表達,使噬菌體不能進入上述的營養狀態;前噬菌體在細菌的染色體上不能增殖,因此細菌細胞也不會因此而發生裂解,而成為溶原性細菌。另外還有一些基因調節控製阻遏性的合成,以維持穩定的溶原狀態。如果突然有一天,阻遏體蛋白的活性的水平突然降低到不足以維持溶原狀態的程度,這時前噬菌體又可離開染色體進入增殖周期,這個細菌就會因為噬菌體在體內的增殖而發生裂解。這種現象經常在溶原菌的培養物中以較低的頻率不斷自發產生,如果對這個培養物加以特殊的人工誘導,就可使大多數溶原細菌產生出無數噬菌體而裂解。起誘導作用的因素有紫外線和多種射線以及其他致突變、致畸、致癌或抗癌的化學藥物。阻遏體蛋白除了能阻遏前噬菌體的自己的基因組外,同樣能阻遏後來進入溶原性菌的其他同型細菌病毒的基因組,使其不能在該菌內增殖。因此,被溫和噬菌體感染的溶原性菌對同型噬菌體會呈現出一種特異的免疫現象。