動物的行為與其自身的生物學因素密切相關,也受其生活的外部環境的直接影響。所謂環境,是指某一特定生物體或生物群體以外的空間及直接、間接影響該生物或生物群體生存的一切事物的總和。環境總是針對某一特定主體或中心而言的,離開了這個主體或中心也就無所謂環境,因此環境隻具有相對的意義。在生物科學中,一般以生物為主體,環境是指圍繞著生物體或生物群體的一切事物的總和。而環境中對生物的生長、發育、生殖和分布有著直接或間接影響的環境要素,稱為生態因素。如光照、濕度、溫度、02、CO2,以及其他相關的生物等。
依環境範圍大小可將生物的環境區分為大環境和小環境。大環境通常指地區環境(如具有不同氣候和植被特點的地理環境)、地理環境(包括大氣圈、岩石圈、水圈、土壤圈和生物圈的全球環境)和宇宙環境。而小環境則是指對生物有著直接影響的鄰接環境(如接近動植物個體表麵的局部大氣、土壤、環境及動物洞穴的小氣候等)。大環境不僅直接影響著小環境,而且對生物體也有著直接或間接的影響。
在任何一種生物的生存環境中都存在著許多生態因素。依其性質可歸納為以下幾類:①氣候因素。如光、濕度、溫度、風、雷電、雨、雪、氣壓等。②土壤因素。如土壤結構、土壤有機物和無機成分的理化性質及土壤生物等。③地形因素。如山脈的陽坡、陰坡、高地、平原、河流、湖泊等。④生物因素。如同類及不同種類生物之間的各種相互關係,如寄生、互惠共生、競爭、捕食與反捕食等。⑤人為因素。本屬生物因素,把人為因素另列出來是為了強調人的作用的特殊性和重要性。因為人類的活動對自然界和其他生物的影響已越來越帶有全球性,分布在地球各地的生物都直接或間接地受到人類活動的巨大影響。這些生態因素對動物的行為都具有直接或間接的影響,其中,氣候因素、生物因素及人為因素的影響尤為明顯。
一、氣候因素與動物行為
1.光照與動物行為
光是指由太陽向地球發射的波長為150~4000納米的電磁波,其中波長為380~760納米範圍的電磁波為可見光。可見光又可根據波長的不同分為紅、橙、黃、綠、青、藍、紫7種顏色。光對地球生物的影響主要是光照長度和光照強度。
(1)光照長度的變化與動物行為。光照長度是指太陽的可照時數或白晝的持續時數。在地球的赤道附近,終年晝夜平分,各12小時,緯度越高,夏半年晝長夜短,冬半年晝短夜長,地球兩極則為半年是白天,半年是黑夜,赤道南北季節相反。在地球上生活的許多脊椎動物,其行為隨光照長短的周期性變化而改變。
在脊椎動物中,魚類的生殖和遷移活動與光有著密切的關係,而且表現出光周期現象,特別是那些生活在光照充足的表層水的魚類。實驗證實,光可以影響魚類的生殖器官,人為延長光照時間可以提高鮭魚的生殖能力,這一點已在養鮭實踐中得到了應用。日照長度的變化通過影響內分泌係統而影響魚類的遷移。例如,光周期決定著三刺魚體內激素的變化,後者又影響著三刺魚對水體含鹽量的選擇,三刺魚春天從海洋遷入淡水,秋季從淡水遷回海洋,這種周期性遷移行為,歸根到底還是由日照長度的變化引起的。
生活在寧夏川區的兩棲類動物及荒漠、半荒漠的沙蜥,其求偶、交配活動都是在每年的五六月份日照長度增加時進行的,實驗證明其生殖係統的發育、成熟與光照有密切關係,光照長度增加,是促使其性成熟的重要因素。
溫帶鳥類的生殖腺一般在冬季時最小,處於非生殖狀態,隨著春季的到來,開始發育,隨著日照長度的增加,生殖的發育越來越快,直到產卵時達到最大,此時其性行為表現非常明顯。生殖期過後,生殖腺開始萎縮,性行為停止,直到來年春季再次進入新的繁殖期。人為地控製光照周期,可以改變、控製鳥類的生殖周期,這在人類飼養蛋用雞的實踐中已得到廣泛的應用。很多鳥類的遷移都是由日照長短的變化所引起,由於日照長短變化是地球上最嚴格和最穩定的周期變化,所以是生物節律最可靠的信號係統。鳥類在不同年份遷離某地和到達某地的時間都不會相差很多,如此嚴格的遷飛節律是任何其他因素(如溫度、食物)都不能解釋的,因為這些因素各年相差很大。
光照長度的變化對哺乳動物的生殖活動也有很大的影響,許多野生動物或家畜,其生殖活動都是隨著春天日照長度增加而開始的,如雪貂、刺蝟、黃鼠、旱獺、馬、驢等,這些種類可稱為長日照獸類。還有一些動物的生殖活動隨日照長度變短時開始,如鹿、黃牛、山羊、綿羊,其求偶、交配活動是在日照長度變短的秋天發生,這些種類可稱為短日照獸類。
(2)光照強度的變化與動物行為。光照強度是指每平方厘米表麵積所接受的太陽光能,一般以年光照強度來表示。如在低緯度的熱帶荒漠地區,年光照強度為200大卡/cm 2,中緯度的我國華南地區為120大卡/cm 2,而高緯度的北極地區僅為70大卡/cm 2.光照強度還受海拔高度和山坡的朝向影響。低海拔的海平麵上,隻能獲得全部年光照日光能的50%,而海拔1000米處可獲得70%,山的南坡獲得的年光照日光能要比平地獲得的多,而平地獲得的又比北坡獲得的多。光照強度也隨季節和晝夜的變化而改變,一年中夏季光照強度最大,冬季最小;一天中,中午最大,早、晚最小。分布在不同地區的生物,長期生活在具有一定光照條件的環境中,久而久之會形成各自獨特的生態學特性和發育特點,並對光照條件產生特定的要求,其生理和行為也與之相適應。就動物行為而言,光是一個重要的生態因素。很多動物的活動都與光照強度有著密切的關係。有些動物適應在白天的強光照下活動,稱為晝行性動物,又稱廣光性動物。如昆蟲中的蝶類、蠅類、虻類,爬行類中的蜥蠍,大多數鳥類,以及哺乳動物中的有蹄類、鬆鼠、黃鼠、旱獺等。另一些動物適於在夜晚或清晨、黃昏的弱光下活動,稱為夜行性動物,或晨昏性運動,又稱為狹光性動物。如昆蟲中的蛾類,爬行類中的壁虎,鳥類中的夜鶯、貓頭鷹,哺乳類中的家鼠,蝙蝠、夜猴等。還有一些動物既能適應弱光,也能適應強光,它們白天、黑夜都能活動,常不分晝夜地表現出活動與休息的不斷交替。如許多種類的田鼠。此類動物也屬廣光性動物。在土壤中或洞穴中生活的動物,幾乎總是生活在完全黑暗的環境中,並極力地避免光照,因此光照對它們意味著致命的高溫和幹燥,蚯蚓、鼴鼠一旦離開地洞,就會慌亂地尋找陰暗之處,鑽進去藏起來。
根據學者對自然條件下一些動物活動情況的研究,從低等動物到高等動物,對光照強度都是敏感的。低等動物扁蟲,在強光的刺激下,會迅速增加轉動次數,直轉到弱光處才減慢轉動。變形蟲背光而去,眼蟲向光而趨。蝗蟲的群體遷飛在日照充足的白天進行,如果有一些烏雲遮住太陽,它們會馬上停止飛行。幼鰻的溯河洄遊也是在白天,一到夜間便停止洄遊並躲藏起來。公雞晨啼報曉,昏歸而棲。蝙蝠晝伏夜出。人類活動自古以來都遵循日出而作,日落而息的規律,這些都說明光照強度與動物的活動有著直接的關係。還有資料表明,不管是晝行性還是夜行性動物,每天開始活動的時間都隨季節變化,如上海地區的麻雀,春天(3月15日)在早上5時45分左右開始鳴叫,夏天(6月15日)為4時20分左右,秋天(9月15日)為5時18分左右,冬天(12月15日)為6時20分左右。根據作者觀察記錄,寧夏銀川市區麻雀早晨開始鳴叫的時間為:立春為7時32分左右,春分為6時45分左右,立夏為5時45分左右,夏至為5時00分左右,立秋為5時45分左右,秋分為6時35分左右,立冬為7時00分左右,冬至為8時05分左右。而夜行性的美洲巨鼠開始活動的時間也隨季節變化,4月份18時左右,7月份19時30分左右,10月份17時30分左右,1月份16時30分左右。說明隻有光照強度上升到一定水平(晝行性動物)或下降到一定水平(夜行動物)時,它們才開始一天的活動。
(3)光的顏色與動物行為。在節肢動物、魚類、鳥類和哺乳動物中,有些種類色覺很發達,另一些種類則完全沒有色覺。在哺乳動物中,隻有靈長類的動物才具有發達的色覺。因此光的顏色對沒有色覺的動物是沒有影響的,而對有色覺的動物來說是有影響的。如蚜蟲對綠色是喜歡的,它在尋找食物時,綠色的葉片是它首選的目標;雄三刺魚腹部的紅色是向雌魚求婚的主要信號,可以吸引雌魚前來成婚交配,同時也是引起其他雄刺魚產生攻擊行為的信號,在一塊模型魚的腹部塗上紅色,即可招來雄刺魚的攻擊。大多數啄吃昆蟲的鳥類都回避黃黑斑紋、紅黑斑點組成的鮮明顏色;而鯡鷗幼鳥的乞食行為主要由其親鳥嘴上的紅色斑點引起,即使用一木製鳥頭,嘴上塗上一塊紅色斑點,也可引起幼鳥強烈的乞食行為,藍色斑點則次之,白色斑點更次之。同樣,鯡鷗幼鳥張開的紅色大嘴也是刺激親鳥產生喂食行為的主要因素。琴鳥、孔雀、鬆雞、錦雞、鴛鴦、極樂鳥的雄鳥,在繁殖季節盡情地炫耀其華麗的婚裝,這些豔麗的顏色都是吸引雌鳥前來交配的特殊信號,失去這些五顏六色的羽毛,是得不到雌鳥的青睞的。
在人類,不同顏色可以引起不同的情緒變化從而影響人的生理活動或行為的例子更是不勝枚舉。由此可見光的性質(光譜成分),即光的顏色,對具有色覺的動物的行為是有影響的。
以上僅從光的不同物理參數來說明其與動物行為的密切關係。在自然界,動物的許多行為不僅僅是受光的某一物理參數的影響,常常還是綜合利用光的各種參數來達到自己的目的。如大西洋中的電筒魚,用發光器發光來誘捕其他小魚當作食物時,同時也會招致其他大魚的攻擊,當它遇到危險時,就立即關閉發光器,使攻擊它的大魚失去目標。糠蝦與敵害作戰失利時,會突然大放光芒,以此刺激對方眼睛,使敵人不知所措,陷於茫然境地,而它則趁機逃走。無數深海魚類,如海螢、海虻、燈籠魚等都有發光器,發出不同頻率的閃光,忽明忽暗,它們可通過光的強度,閃爍頻率等參數來識別對方是不是同類,是不是敵害,並尋找配偶。勞埃德博士發現北美有一種雄螢平均每隔5.8秒發出一次“亮—滅”閃光,雌螢憑此識別雄螢,並以很精確的時間間隔,發出“亮、滅、亮、滅”的閃光信號回答,吸引雄螢前來交配。勞埃德還發現南美有一種螢火蟲身上有兩盞燈,一盞長在頭上,發紅光,一盞長在尾端,發綠光。沒有危險時,紅燈亮,同伴們聚在一起;有危險時,綠燈亮,同伴們看到後就會四處逃離。這類似於人類用紅、綠燈來管製交通、規範駕駛員的行為。
2.溫度與動物行為
溫度對生物的生態學意義是顯而易見的。對動物而言,環境溫度對動物的體溫有直接或間接的影響,從而影響其生理活動和行為,甚至影響其生命。在體溫調節行為一章中,主要介紹了炎熱與寒冷對動物行為變化的直接影響,此外溫度的變化還能引起環境中其他生態因素的改變,如引起濕度、降雨、降雪、風、氧氣在水中的溶解度,以及食物和其他生物活動的改變,從而間接影響動物的行為。如溫度升高,引起表層土壤幹燥,趨濕性動物會往土壤的深層活動(如蚯蚓);溫度升高使水中氧氣的溶解度變小,造成水生生物缺氧而浮到水層表麵呼吸(魚類)。冬天裏,北極熊通常會到海邊沿冰麵尋找食物。但由於氣候變暖,冰麵後退,迫使北極熊不得不進行長距離遊泳才能抵達冰麵覓食,這使北極熊特別容易受到傷害,於是它們轉為闖入村莊覓食,並攻擊人類。溫度下降引起降雪,厚雪掩埋了草原上的草,食草動物不得不用蹄子刨開積雪,才能采到飼草。2000年12月~2001年1月新疆阿勒泰地區持續降雪降溫,積雪厚度平均達70厘米,草場被積雪覆蓋,卡拉麥裏山自然保護區的鵝喉羚羊因無法取食,有20多隻凍餓而死;蒙古野驢、野生馬鹿受雪災影響遷移到前山及河穀一帶;盤羊被困在高山頂上不能正常采食;內蒙古的錫林郭勒盟、興安盟、呼倫貝爾盟、赤峰市、通遼市31個旗縣在這場暴風雪中草原積雪厚度達30多厘米,可怕的“白毛風”刮來,能見度接近於零,牲畜無處覓食,夜間溫度達-45℃,成百上千隻羊擁擠在一起取暖,摞在一起互相擠壓,底層的羊會被壓死。因為凍餓、擠壓有20.4萬頭(隻)牲畜死亡,2230萬頭(隻)牲畜受災。2001年2月蒙古共和國因積雪太厚牲畜無法找到飼草,有600多萬牲畜因凍餓而死。溫度下降,湖麵結冰,水禽找不到食物,隻得成群地往溫暖的南方遷飛。因溫度強烈變化引起的暴風,常常迫使正在遷飛的動物改變方向或停止飛行(如蝗蟲遷飛是順風遷飛,逆風則停飛),甚至碰到障礙物上造成死亡(每年冬、春季節刮大風時,寧夏地區都有石雞撞到電線杆或樹上造成死亡的;還有王蝶從墨西哥向加拿大遷飛時遭遇風暴造成幾百萬隻王蝶死亡的報道)。
3.潮汐與動物行為
潮汐是因月球引力而引起的海水漲落現象,兩次低潮的時間間隔為12.4小時。在海濱生活的許多動物,其覓食、求偶活動均與潮汐密切相關,並隨潮汐的周期性出現而發生。牡蠣在海水漲潮時開殼取食,退潮時閉殼以防幹燥;招潮蟹在低潮時從洞中出來覓食,求偶,高潮到來前回洞內等待被海水淹沒;濱蟹則與招潮蟹相反,漲潮時出洞活動,退潮時躲進洞。關於潮汐對蟹類活動的影響,有學者認為,對很多蟹種來說,潮水上漲所引起的溫度下降是一種定時因素,也稱定時器,它決定著一個新活動周期的開始時間。實驗表明,將濱蟹放在無潮汐節律的實驗室裏從卵孵化飼養到成年,濱蟹並不表現潮汐節律行為。但隻要給予一次冷刺激(置於0℃左右6小時),即可恢複其潮汐節律行為。生活在美國加利福尼亞近岸海水中的銀漢魚,在每年2月末到9月初,總是在每隔半月一次的大潮到來前的3~4個晚上聚集在近岸海水中等待海水漲潮高峰的到來,當大潮將銀漢魚帶上海灘時,雌、雄魚立即在海灘上完成交配,將受精卵留在海灘上的沙中孵化,成魚則乘退潮返回大海。搖蚊則與銀漢魚相反,總是在每隔14天的大低潮時,潮水一退就從蛹殼中破殼而出,在短短的2個小時內完成羽化,雌、雄交配並飛到產卵地點產卵。如果將搖蚊種群帶入實驗室置於晝夜平分的12小時光照之下,搖蚊就不會出現同步出殼羽化、交配、產卵的現象,但隻要連續4夜模擬滿月時大低潮的氣象條件(昏暗光照),搖蚊的上述行為即會出現。
二、地形因素與動物行為
在地球上,很多動物在一生中,並不固定在一個地區生活,而是隨季節的變化,食物分布的變化進行相應的遷移活動,但不管怎樣遷移,最終總是落足於地形因素相類似的環境中,否則其生理、行為活動不能與環境條件相適應。對於那些終生固定於某一地區生活的動物來說,在自然選擇的壓力下常遵循進化的趨同律,使許多起源不同的動物,在相同生態因素的作用下,不同種類動物的某些器官,在形態結構、生理、行為上趨於一致。如生活在湖泊裏的遊禽,盡管種屬不同,其腳均具有蹼的結構,均善於遊泳;在淺水及沼澤地生活的涉禽,均有一雙長腿,善於在泥濘地上行走覓食。這兩種水禽的行為均不能適應沒有水的陸地生活。不管是春來秋去,還是春去秋來,它們選擇的棲息地都是有水的湖泊、沼澤地。在陸地上,生活在大草原的動物不管是鴕鳥、有蹄類還是肉食類動物都能快速奔跑;在崇山峻嶺生活的動物則具有攀崖(如岩羊)、攀樹(各種猿猴)、躍澗(如雪豹)的特技。如雪豹棲息於海拔3000~6000米的高峻雪山中,從不願意在叢林或灌木中藏身,世代居住在雪山的岩洞中,早晚出沒在獵物活動的雪地裏,它或是蹲伏在雪地裏、岩石旁等待獵物靠近時發動突然襲擊,或是四處尋找追擊獵物。雪豹在高山上攀登如履平地,3~4米的山崖縱身而上,10多米的山澗一躍而過,盤羊、岩羊、旱獺、鼠兔都難以在它的追捕下逃脫,但它一到平原就無法生活了。虎是山中獸王,其一身黃黑相間的皮毛,是與其慣於藏匿在獵物來往路上的岩石間、草叢間相適應的,在保護色的掩護下,其潛伏行為有利於在獵物靠近時發動突然襲擊,一舉獲得成功。山大王一旦離開山林,則會失去其王者的威風。“虎入平地受犬欺”,因為在平地,虎很少有潛伏之處,一身黃黑相間的皮毛已從保護色變為警戒色,很快就會被其他動物發現,其潛伏突襲行為就無用武之地。生活在我國內蒙古大草原的大鴇鳥,體大腳長,善於奔跑而不善飛,且不會鳴叫。每到繁殖季節,雄鴇總是要不斷地縱身向上跳躍,然後張開雙翅徐徐落下,這是其向雌鴇求偶的一種行為。因為雌鴇的個頭要比雄鴇小,草叢遮擋了視線,使其不能發現雄鴇,鴇又是啞巴,不能用聲音來傳遞信息,雄鴇隻好采用一躍衝天的雜技表演來顯示自己的所在位置,以便讓急於成親的雌鴇前來約會。同是生活於大草原,在地上營巢的雲雀和百靈鳥,為了克服草叢遮擋視線這一不利因素,則用婉轉悅耳的歌聲來召喚情侶。蹼類是在沙漠中生活的一種小型齧齒類動物,除了其具有特有的生理活動來適應沙漠裏的幹旱環境外,沙漠這一特殊的地形因素也造就了它適應沙漠地表白天炎熱幹燥、冬春食物缺乏的行為習性。白天它躲在地下的洞穴裏,並用土堵住洞口,阻止洞外熱空氣進洞,也防止洞內的水分向洞外散發,夜幕降臨時,外界氣溫降低,空氣略變潮濕時,即外出活動覓食。冬春季節,沙漠裏缺乏食物,而在夏秋季節,沙漠裏的旱生植物生長迅速,種子也容易采集,它們變得非常勤奮,除了飽餐外,還將吃不完的種子裝進頰囊裏帶回洞內儲藏起來,以便在冬春季節缺糧時食用。有人挖掘過蹼類的洞穴,一個洞穴內竟儲有36升植物種子。駱駝之所以有沙漠之舟的美稱,也是因為茫茫沙海這一特殊的地形因素所造就出來的。在青藏高原海拔4000米左右的草地上,除了牧草以外,什麼樹也沒有,這裏的氣候變化無常,一天之內竟有四季之變,眼看著是大晴天,一會兒風雲突變,刮風下雨,六月下雪也不少見。在這樣的地形、氣候條件下,鳥兒沒有樹可以營巢,隻好打地洞躲避惡劣的氣候條件,甚至鑽進其他動物的洞穴中,過共棲生活。鳥獸共穴現象在這裏非常普遍,2000多年前的古書中就有記載。19世紀沙俄時期的探險家在青藏高原探險時描述了鼠兔打洞,雪雀與其同居一穴,雪雀立在鼠兔身上啄食寄生蟲的現象。