(4)受體(結合蛋白)與其它植物激素一樣,植物中也存在受體。等發現在孔邊細胞的膜內存在特異結合部位。研究證明氣孔周邊細胞釋放的可引起氣孔關閉。小麥中分離出的蛋白質激酶?X1,在和水脅迫下轉錄量增加,參與信號轉導。在結構上與酵母中的有同源性,已證明是胞內第二信使。
(5)茉莉酸誘導蛋白
在植物中已發現茉莉酸誘導蛋白包括蛋白酶抑製劑、硫素蛋白、富脯氨酸蛋白、核糖體-非活化酶、查耳酮合成酶、脂氧合酶基因等,邠往往與互作,在信號轉導中起作用。
上麵論述了植物激素受體研究的最新進展。已經取得長足發展。植物激素的作用機製在某些方麵與動物和酵母相似。如乙烯中看到的那樣,其激酶級聯與動物一樣在信號轉導中起有重要作用。此外還查明,植物中也存在迄今動物中沒有發現的植物特有激素作用機製,如乙烯場合穿膜型組氨酸激酶作為受體或受體複合體的一員,以及像水楊酸那樣直接對酶起作用的場合等。植物中激素受體仍然是今後研究的熱點。
蛋白是一個很大的膜結合蛋白質家族,是聯係整個真核細胞信號轉導係統的重要分子開關。蛋白與大量不同的受體及效應器互作。其異型三聚體由三個亞基構成。蛋白負責轉導從細胞表麵受體到細胞內部效應器的信息。每個受體可以專一識別一種胞外刺激(如光、激素等)而每個效應器又可產生一種或更多的胞內第二信使蛋白轉導信號有很高的保真度。
植物結合蛋白由多個蛋白質構成,形成所謂超家族為活性型,識別目標分子時相互作用。結合蛋白通過結合的水解。
生物體內存在不具亞基結構的分子量2萬~3萬的低分子量結合蛋白。它們與胞內信號轉導密切相關,調節種種細胞功能。
已從擬南芥中分離出編碼低分子量結合蛋白的基因,它與動物和酵母家族成員有4596~5596序列相同。有些植物中的低分子量結合蛋白有5396~8196序列相同。在甲基化阻害劑誘導的矮水稻中,分離出特異表達的出基因。導入後轉基因煙草矮化,引起頂端優勢欠勁,花結構異常等形態變化。其內生細胞分裂素比野生株髙5~6倍,表明導人與細胞分裂素的生物合成、運輸、代謝等有關。
低分子量蛋白也即小。蛋白,由單個多肽鏈構成。它的重要機能有:胞內小泡交換和分泌,細胞生長與分化,蛋白質合成,細胞骨架組成以及信號轉導等。異三聚體蛋白與跨膜信號轉換有關。它附著於質膜內麵,與結合了配體的激素受體互作,並使跨膜離子通道活化。蛋白鍵合體都含有跨膜區,受體與第二信使和離子通道偶聯,形成複雜的信號網,進行信號感知和轉導。植物中分離出的。
如前述,蛋白的主要功能是通過偶聯細胞表麵受體與其所調節的生理生化活動而參與多種細胞信號轉導過程。迄今已發現數百種與蛋白有關的細胞表麵受體。一般來講,某種受體在激活狀態下作用於某種特異的蛋白,進而調節某一特定的生理過程。但多數不同的受體也可能作用於同一種蛋白,細胞內的多種生理生化過程受蛋白調節。
三聚體蛋白位於細胞膜內側,並與質膜緊密結合。當某種內源或外源刺激信號與膜上的特異受體結合後,激活的受體將信號傳遞至蛋白。激活的蛋白可能直接調節某一特定的生理生化活動,也可能通過其它信號傳導者間接地調節生理生化活動。
(三)植物細胞內信號轉導機製
植物細胞內信號轉導是由第二信使信使,環汽(以及磷脂衍生的藥二信使等)和其它一些信號介導物質(如蛋白質激酶和磷酸化酶等)共同完成的。胞內信號轉導的最終目標是誘導基因表達和引發代謝反應,進而引起生長發育的變化。
1.第二信使
因為動、植物中許多胞間信使(信號介導物質)是大分子或親水化合物,質膜在信使及其所調節的細胞過程間便形成一種阻障。
在信號轉導過程中,特定受體插入質膜,並與信號分子互作。通過刺激胞內第二信使的釋放或生產,啟動跨膜信號轉導過程。
在動物細胞是通過腺苷酸環化酶和磷酸二臘酶控製水平。蛋白質序列比較證明,在植物細胞信號轉導中也有重要作用。
植物中含有對磷酸化起反應的蛋白質,如玉米葉片中的蔗糖磷酸鹽合成醣和磷釀錄酵丙爾酸掖基酶。使這些蛋白質磷酸化的內源激醣顯然是-相關性酶。其它環核苷釀如也可能參與植物細胞信號轉導。
1.其它植物信號介導物質
(1)蛋白質激酶
蛋白質激酶是磷酸轉移酶的一大組,它能把末端磷酸轉移到底物蛋白。蛋白質激醃通過特定基質蛋白質的絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸殘基的磷酸化,來調節其基質蛋白質的性質(酶活性、結合性能等)。真核生物有196~396功能基因是蛋白質激酶,在胞內調節係統、代謝係統各方麵起重要功能。
已從擬南芥分離出突變體基因,在無乙烯存在下其結構顯示三聚反應。末端有激酶領域,與酵母家族蛋白質激酶有氨基酸序列同源。在乙烯信號轉導係統中有重要作用。
出芽酵母在硪素代謝抑製中必須有絲氨酸-蘇氨酸激酶。已從數種植物中分離出與相同的基因。
在和水脅迫下轉錄量增加。小麥中的蛋白質激酶,在光和細胞分裂素作用下轉錄量增加。這類蛋白質激酶在環境條件變化時,可通過磷酸化來調節植物代謝係統,有利於逃避“緊急狀態”。
激酶通過磷酸化而活化。從酵母到植物和人,都高度保存這種“~激酶級聯”,並共同使用各種不同信號轉導係統。已從各種植物中分離出編碼屬於,激酶家族的激酶。
研究證明,高等植物煙草和苜蓿等存在雙特異蛋白質磷酸酶,對植物激酶級聯有調節作用。
蛋白質激酶活化或磷酸化與大量胞外信號轉導有關。植物生長調節劑影響蛋白質酶和磷酸化。可調節激素序列轉錄,有些蛋白質的弱酸化調節。乙烯處理可刺激煙草葉片蛋白質磷酸化。蒸麥蛋白質磷釀化受生長素影響。
動中都含有蛋白質磷酸酶。所不同的是,動物中含有以鈣義磷脂相關性蛋白質激酶相關性蛋白質激酶,而植物中沒有;植物中含有動物不含這種激酶。
核膜是高度活化的雙向大分子穿梭運輸場所。核膜上含有孔複合體,進行蛋白質、核雙向運輸。核孔是一個大的複合結構。
研究發現,有許多蛋白質進入核內要求至少有一個核定位信號,引導胞質蛋白向核內擴散。
四、不同激素與植物細胞信號轉導
越來越多研究表明,幾乎所有已知激素都參與植物細胞信號轉導。下麵評述這方麵研究的最新進展。
(一)生長素信號轉導機製
研究證明,植物微粒體膜上包含動物細胞信號反應的所有
功能組件:即輯酸肌醇誘酸化酶,信號磷酸肌醇酶。它們對激素都有高親和力結合部位。
研究了玉米生長素結合蛋白的結構及信號轉導機製。證明就是生長素受體:①生長素結合活性與含量或濃度直接相關;②利用生長素誘導原生質膜勢的超極化證明,細胞表麵存在調節的生長素識別部位。
研究發現,玉米微粒體膜是生長素結合活性的富源區。合成生長素的結合親和力顯著高於天然生長素。結合活性與內質網有關。其它生長素結合部位還有質膜、髙爾基和液泡膜。
存在生長素結合部位。這種末端區在生長素信號轉導中有重要作用。它調節與信號轉導成分的互作關係。用玉米原生質研究發現,在細胞表麵存在站,在30分內便可誘導生長素特異信號。