糖原的合成與分解:肝細胞光麵內質網參與糖原的合成與分解。人們注意到,肝細胞的光麵內質網與糖原顆粒相伴隨存在,糖原豐富時,光麵內質網被掩蓋,而顯示不清;若動物經饑餓以後,糖原顆粒減少,光麵內質網即可清楚顯示。還有實驗證明內質網參與糖原分解,光麵內質網的糖原顆粒可被磷酸酶降解,形成磷酸葡萄糖,再在細胞質中轉化為磷酸葡萄糖,然後由光麵內酶的作用,脫去磷酸葡萄糖的磷酸根,把葡萄糖轉移到內質網腔中,最後再釋放到血液中。
此外,光麵內質網還有運輸分泌蛋白等作用。
二、高爾基複合體
1898年意大利學者用銀染法在光鏡下觀察貓頭鷹的神經細胞時,發現網狀結構,命名為內網器。以後稱為高爾基體,近代學者們都稱之為高爾基複合體。
(一)複合體結構
大泡是由扁平盤泡的末端或局部膨大脫落形成的,帶有扁平囊泡所含的分泌物質。遊離的分泌泡有濃縮分泌物的作用,故又稱濃縮泡。大泡的形成不僅帶走了分泌物,而且扁平囊泡的膜也下斷消耗。隨著分泌物被排到細胞外,大泡的膜補充到細胞膜上。可見-內質網、小泡、扁平囊泡、大泡和細胞膜之間存在一種動態平衡。
高爾基複合體形態、位沒數與細胞的功能和生理狀態有關。在某些細胞中,高爾基複合體的形態和位置比較恒定,如神經細胞中常位於核周圍,分泌細胞中朝向細胞膜;而在一些有極性的柱狀上皮細胞中,往往位於核的頂部,圍成圓形或馬蹄形。凡具有分泌作用的細胞,高爾基複合體都很發達。在分泌旺盛的細胞中,高爾基複合體圍成環狀或半環狀,如在杯形細胞、小腸上皮細胞等均可見到。
高爾基複合體的發達程度與細胞的分化成正相關。凡分化好的細胞中,高爾基複合體較發達,相反,在未分化的母細胞中或分化較差的培養細胞以及腫瘤細胞中,高爾基複合體很不發達。
(二)高爾基複合體的功能
1在細胞分泌活動中起運輸作用高爾基複合體的主要功能是作為細胞內部的一個運輸係統,完成蛋白質和脂質的運輸。最典型的例子是胰腺外分泌細胞中蛋白質的分泌運輸過程。用同位素記氨基酸實驗得知:運輸途徑是:①分泌蛋白首先在糙麵內質網上合成;③新合成的蛋白質進入內質網腔中以小泡形式從內質網再轉移到高爾基複合體的扁平泡進行濃縮、加工、包裝形成酶原顆粒;④酶原顆粒移到細胞頂端、與細胞膜融合,把分泌物排到細胞外。
分泌蛋白在成熟麵包裝成小泡後,有的通過胞吐作用,連續不斷地將包含的蛋白釋放到細胞外,這種方式叫連續分泌;有的則暫時停留細胞質中,這種小泡叫分泌泡,它以極高的濃度貯存蛋白質,待受到一定刺激才釋放到細胞外,這種方式稱為調節分泌。
2糖蛋白的合成、修飾加工有些糖蛋白主要或全部在高爾基複合體合成的;細跑外」而大部分糖蛋白的合成開始是在糙麵內質網進行的,但合成的僅是半成品,還必須在高爾基複合體內經過各種方式的修飾、加工後才能最後完成糖蛋白的合成。
後謂修飾、加工,是指高爾基複合體對糖蛋白低聚糖鏈的修剪、糖基化和蛋白水解等,去掉某些殘基,加入另一些殘基,進行大幅度的修飾。這是在多種酶參加下的生化反應過程。
高爾基複合體對蛋白質的修飾、加工,從以下實驗可以得到證實;
用同位素切標記半乳糖和唾液酸,經過放射自顯影觀察,銀的顆粒隻存在高爾基複合體中;再用沿標記乙酰葡萄糖胺,可在糙麵內質網和高爾基複合體同時發現銀粒。這個實驗說明乙酰葡萄糖胺是在酶的催化下,在糙麵內質網腔加在肽鏈上,形成低聚糖鏈的核心。但這是未完全糖化的糖蛋白,它們必須以運輸小泡的形式進入高爾基複合體的扁平囊泡,在酶的催化下,使糖鏈進一步延伸,在糖鏈的遠端又加入半乳糖、唾液酸。所以在高爾基複合體能觀察到用標記的乙酰葡萄糖胺、半乳糖和唾液酸。
最近提出了高爾基複合體扁平囊泡具有生化區隔的新看法。認為高爾基複合體至少可分為順麵扁囊、中扁囊和反麵扁囊3個區隔,各由1個或多個扁平組成,每個區隔含有完成修飾的特定酶。區隔類似工廠的工段,要正確修飾加工某種蛋白質,必須依次通過某種工段。在不同區室對蛋白質依次修飾。這樣,區室化可能對分類運送蛋白質有著重要作用。蛋白質經過高爾基複合體不同區隔的連續修飾,最後形成各種不同去向的物質。
3參與溶酶體的形成高爾基複合體參與溶酶體的形成。溶酶體中含有酸性磷酸酶和各種水解酶,這些酶是在糙麵內質網的核糖體上合成的,然後經過內質網腔,再以“出芽”方式形成小泡,小泡運至高爾基複合體進行修飾。溶酶體酶含有6-磷酸甘露糖在高爾基複合體的內膜上有它的專一受體,能與結合,引導溶酶體酶聚集,在成熟麵邊緣被膜包成小泡,以“出芽”形式脫落形成溶酶體。
三、溶酶體
溶酶體是1955年在鼠肝細胞中發現的。由於這種顆粒具有溶解或消化的功能而命名,其含義為溶解或消化小體。
(―)溶酶體的形態和特征
溶酶體的形態、大小差別極大,直徑一般在0.8nm之間。在光鏡下成為可見的小顆粒,電鏡下觀察,--般為球形,由一層單位膜包著。
在活細胞中,由於這些酶不能透過溶酶體膜而不外逸。但是,如果溶酶體膜被破壞,所含水解酶逸出時整個細胞會被殺死,波及周圍細胞。各種細胞溶酶體含水解酶的種類和數量各不相同。
(二)渰酶體的類型
根據溶酶體的功能及其中是否含有水解酶底物、將其分為兩類:
1初級溶酶體從高爾基扁平囊泡脫離下來所形成的溶酶體稱初級溶酶體。形態似高爾基複合體小泡,不含有底物,是尚未參加消化活動的溶酶體。初級溶酶體的酶沒有活性,隻有當某種物質進入溶酶體時,酶才有活性。初級溶酶體在不同類型細胞中形狀往往不同,在同一細胞的不同發育時期,形狀也常不一樣。