本能能夠和習性作比較,可是其起源不一樣——本能的級化——蚜蟲與蟻——本能是變異的——家養的本能,它們的起源——杜鵑、牛馬、鴕鳥與寄生蜂的自然本能——養奴隸的蟻— —蜜蜂,它的搭造蜂房的本能——本能與構造的變化不需同時發生——自然選擇學說應用於本能的難點——中性的或者不育的昆蟲——提要。
諸多本能是那樣不可思議,使得在讀者看來它們的發達可能是一個完全能夠顛覆我的一切學說的難點。在此我首先要聲明一點,即我不打算探討智力的起源,如同我沒討論生命本身的起源一般。我們要探討的,僅是相同綱動物中本能的五花八門和另外的精神能力的多樣性的問題。
我不想給本能下什麼定義。明顯的,該名詞通常包含著一些不一樣的精神活動;可是,當我們說因本能的原因以使杜鵑遷移並讓其將蛋下在其他的鳥巢中,所有人都懂得這是何含義。我們自己需要有經驗才可以完成的活動,卻被一種毫無經驗的動物、尤其是被年幼的動物完成時,並且諸多個體並不知道是為了何種目的卻依據相同方式去完成時,往往就被稱做本能。然而我能說明,此等性狀沒有一個是普遍存在的。就像於貝爾所說的,就算是在自然係統中隸屬低等的動物中,起初的判斷或理性也常常產生作用。
曾經弗·居維葉與某些較老的形而上學者們將本能和習性相比較。我覺得這樣的比較,對完成本能活動時的心理狀態,給予了一個準確的看法,可未必涉及它的起源。諸多習慣性活動是怎麼在下意識中產生,進而有相當多直接和我們的有意識的意誌相違背!可是意誌與理性能夠讓它們改變。習性容易和另外的習性、一定的時期以及和身體的狀況相關。習性一旦得到,通常一生保持不變。能發現本能與習性之間的別的一些類似的地方,如同反複演唱某首熟悉的歌曲,在本能中也是某種活動有節奏地隨著另一種活動;倘若一個人在演唱時被打斷,又或是當他重複背誦一種東西時被打斷了,往往他就不得不重新走回頭路,以恢複已成為了習慣的思路;胡伯爾發現可以構造相當複雜的繭床的青蟲就是這樣;因為倘若在它完成構造的第六個階段,將其拿出,放置到隻完成構造第三個階段的繭床中,這個青蟲單單重新築造第四、第五、第六個階段的構造。但是,倘若將完成構造第三個階段的青蟲,放置到已完成構造第六個階段的繭床上,則它的工作已基本上完成了,然而並未因此得到任何好處,因而它感到相當失措,而且為了完成其繭床,它仿佛不得不從構造第三個階段開始(它是從這裏離開的),這樣它企圖去做完已做完了的工作。
倘若我們假設一切習慣性的活動都可遺傳——能夠說明,有時確實有該情況產生——則原為習性與原為本能之間,就變得相當密切類似,以致無法區分。倘若莫紮特不是在三歲時經非常少的練習就可以彈奏鋼琴,而是一點都沒有練習過便能彈奏一曲,則能夠認為其彈奏的確是出自本能。可是設定大部分本能是經一個世代中的習性得到的,隨後留傳給以後每一世代,就是一個非常大的錯誤。可以清楚地闡明,我們所熟悉的最奇異的本能,像蜜蜂的與眾多蟻的本能,不會是因習性得到的。
通常承認本能對於處於目前生活環境之中的諸物種的安全,如同肉體結構一樣的重要。在產生變化的生活環境中,本能的細微變異可能有利於物種,起碼是可能的;那麼,倘若可以說明,即便本能不常產生變異,但的確曾經出現過變異,那我就不覺得自然選擇把本能的變異存留下來並不斷累積到一切有用的程度有什麼困難的。我確信,全部最複雜的與特異的本能就是這樣起源的。運用或者習性引發肉體結構的變化,且使它們加強,而不運用則讓它們縮減或滅亡,我並不懷疑本能也是這樣。可我確信,在諸多情況中,習性的後果,較之所謂本能自發變異的自然選擇的結果來說,前者不是主要的,出現身體結構的細微差別有某些不可知原因,相同地本能自發變異也是因未知原因產生的。
隻有通過諸多細微的、但是有利的變異慢慢且逐步的累積,一種複雜的本能才會經由自然選擇而獲得。因而,同在身體結構的情況中一樣,在大自然中我們所尋找的不應該是得到各個複雜本能的真實過渡各級,——
—因為此等級僅可在每一物種的直係祖先裏才得以找到,——
—然而我們應從旁係係統中去找尋此等過渡級的某些證據;或是起碼我們可以說出某一種類的各個級是可能的;但我們必定可以做到這點。考慮到除了歐洲與北美洲之外,被觀察過的動物本能還很少,而且對於絕跡物種的本能,更是什麼都不知道,因而讓我覺得驚異的是,最複雜本能得以完成的各個級可以廣泛的被發現。在生命的相異階段或一年中的不一樣的季節、或被放於不同的環境條件下等等使得相同物種有著不同的本能,這就通常會促進本能發生變化;在該情況下,自然選擇可能會將這種抑或那種本能存留下來。可以說明,在大自然中相同物種中本能的多樣性也是存在的。
除此之外,像在身體結構的情況中一般,諸物種的本能全都是為其利益,依照我們的判斷,它從沒為了另外的物種的利益而被產生過,這與我的學說也是相符的。有個十分有力的事例,說明某種動物的活動從表麵看來全部是為了其他種的動物的利益,如同於貝爾最初發現的,這就是蚜蟲毫不勉強地將甜的分泌物提供給螞蟻:它們這樣做是出於自願的。這點能從下麵事實中得以說明:我把一株酸模植物上的螞蟻全都捕來,且在若幹小時之內不允許它們回來,另外有約十二隻蚜蟲被留下,隔一段時間後,我覺得蚜蟲肯定要進行分泌了。我用放大鏡觀察了一會兒,但未見一隻分泌,隨後,我用盡全力模仿螞蟻用觸角觸動它們那樣的,極輕地用一根毛觸動並拍打它們,然而還沒有一隻分泌;後來我用一隻螞蟻去靠近它們,從它那神色慌張的樣子來看,仿佛它立即覺得自己找到了極豐富的食物,接著它著手用觸角去撥蚜蟲的腹部,剛開始是這一隻,隨後那一隻;當每一蚜蟲一旦覺到它的觸角時,立刻舉起腹部,把一滴澄清的甜液分泌出來,螞蟻就匆忙地把這甜液吃掉了。即便相當幼小的蚜蟲也做這樣的動作,可見此種活動是一種本能,而並非經驗的後果。依照於貝爾的考察,對於螞蟻,蚜蟲一定無厭惡的表示;假如沒有螞蟻,最終它們就要被迫排出其分泌物。可是,由於排泄物非常黏,要是被取去,對於蚜蟲必定很便利;因而它們分泌可能並非完全為了螞蟻的利益。即便無法證明一切動物會全然為了另外的物種的利益而活動,可是所有物種卻企圖憑借另外的物種的本能,如同憑借另外的物種的較差的身體結構造一般。此般,一些本能就不可以被看做是完全的;可是詳盡探討此點與另外的類似之處,並不是不可或缺,因而,在這就從略了。
在自然狀態下本能具有一定程度的變異。可此等變異的遺傳竟是自然選擇的作用所不可或缺的,那麼就應該盡可能地列舉出大量事例來;不過限於篇幅,我僅可推論, —比如遷徙的本能,
本能毫無疑問是變異的 ——在範圍與方向上不僅會產生變異,並且也會全部消逝。鳥巢也一樣,它的變異一部分歸因於選定的位置與居住環境的性質與氣候,可往往因全然未知的緣由而產生變異。曾經奧杜旁列舉出若幹典型的例子,用以說明美國北部與南部的相同物種的鳥巢有所區別。有過如此的提問,倘若本能是變異的,何以“當蠟質不足的時候,蜂不具有使用其他材料的能力呢?”可是蜂能夠使用怎樣的其他的自然材料呢?曾經我見到過,它們會采用加過沙而變硬了的蠟,又或是用加過豬油而變軟了的蠟來工作。安德魯 ·奈特發現他的蜜蜂並不勤快地采集樹蠟,但用那些遮蓋樹皮剝落部分的蠟與鬆節油黏合物。曾有人近來說,蜂不尋找花粉,但喜歡使用某種迥然相異的物質,那就是燕麥粉。對於一切特種敵害的畏懼,肯定是某種本能的性質,能夠從沒有離巢的小鳥身上見到此種情況,即便此種畏懼可通過經驗或者通過看見別的動物對於相同敵人的畏懼而得到強化。對於人類的恐懼,同我在別的地方所指出過的一樣,生活在荒島上的諸動物是逐步地獲得的。就算在英格蘭,我們也見到這樣的一個事例,就是所有大形鳥比小形鳥更害怕人,由於大形鳥更頻繁地遭到過人們的侵害。英國的大形鳥特別怕人,全部能夠歸因於此;因為在無人島上,大形鳥不比小形鳥更為怕人;在英格蘭,喜鵲很警覺,可在挪威則很馴順,埃及的羽冠烏鴉也不害怕人。
有諸多事實能夠表明,在自然狀態下發生的同類動物的精神本領變異非常大。能夠舉出其他一些事例,說明野生動物中存在偶然的、特異的習性,倘若此種習性對於這個物種有益,便會經由自然選擇產生出新的能力。可是我很明白,這僅是普通的敘述,倘若無明細的事實,恐怕讀者的心中僅會有十分微弱的效果。我隻有反複說明,並發誓我不說無依據的話。
在家養動物中習性或者本能的遺傳變化
假如大致地觀察一下家養中的少部分例子,那在自然狀態下本能的遺傳變異的可能性甚而確實性會得以加強。在這我們能夠了解到習性與所說的自發變異的選擇,在改變家養動物的精神本領上所產生的作用。我們都知道,家養動物的精神本領的變異是如此之大。比方說貓,一些天生喜歡捕捉大老鼠,一些則喜歡捕捉小老鼠,而且我們明白該趨向來自於遺傳。依聖約翰先生所說,有隻貓時常捕捉獵鳥回家,另一隻貓捉山兔或者兔子,還有一隻貓在沼澤地上行捕,基本上每晚都要捉一些山鷸或沙錐。眾多特異且切實的例子能夠說明和某種心理狀態或者某一時期相關的諸多相異癖性與嗜好以及怪癖,都來自遺傳。不過讓我們看看都十分熟悉的狗的品種的例子:不用置疑,第一次把年幼的向導狗帶出去時,它有時可以指明獵物的所在地,甚至還可以幫助其他的狗(我曾親眼見過此般感人的情景);在某一程度上拾物獵狗的確能夠將銜物的特點存留下去;牧羊狗並不在綿羊群內跑,卻有著在羊群四周環跑的特征。年幼動物並未借助經驗而自覺地做了此等活動,同時每一個體又基本上通過相同方式進行了這些活動,而且各類品種都歡快雀躍地並且沒有目的地去進行此等活動——年幼的向導狗並不明白它指示方向是在幫其主人,如同白色的蝴蝶並不懂得為何要在甘藍的葉子上產卵一樣——因而我看不出這些活動在實質上與真正的本能有怎樣的區別。假如我們看到一種狼,它們在幼小且完全沒有接受什麼訓練時,倘若嗅出了獵物,它起初是站著不動,如雕塑一樣,其後再用特殊的步法徐緩爬過去;又看見另一種狼圍繞鹿群追趕,但不直接衝上去,以便把它們趕至較遠的地方去,此時我們必定要把此類活動稱為本能。被稱為家養下的本能,確實不及自然的本能那般穩定,可是家養下的本能所承擔的選擇作用也很不全麵,並且是在較動亂的生活環境下,在比較短的時間內被傳留下來。
當讓相異品種的狗來雜交時,就能夠很明顯地看出此種家養下的本能、習性與癖性的遺傳是如何強烈,而且它們混淆得如何奇異。我們明白,長軀獵狗與逗牛狗雜交後,能夠影響長軀獵狗的勇猛性與頑強性以致相當多的世代;牧羊狗和長軀獵狗雜交,讓全體牧羊狗都產生了捕捉山兔的趨勢。此種家養下的本能,倘若用上麵的雜交方法進行試驗,就相似於自然的本能;自然的本能也依據相同的方式奇妙地混淆在一起,並且在一段相當長的時期內體現出它的祖代任何一方本能的痕跡:比方說,勒魯瓦描繪過一隻狗,其曾祖父是一隻狼,在狗身上僅有一點表現了其野生祖先的痕跡,就是當聽到呼喚它時,並不徑直地走向其主人。
家養下的本能時常被認為全部是從長期不間斷的與被迫養成的習性所遺留下來的動作,可這不正確。沒有人會想到去教或者以前教過翻飛鴿學翻飛——依我所看到的,一隻年幼的鴿子從未看過鴿的翻飛,但它卻也會翻飛。我們認定,曾有過一隻鴿子表明了該奇異習性的細微傾向,而且在不間斷的世代中,經由對於最好的個體的長期選擇,才產生了如今天這般的翻飛鴿。格拉斯哥周圍的家養翻飛鴿,依布倫特先生告訴我說,鴿子一飛至十八英寸高便要翻跟鬥。倘若無一隻狗天生有著指示方向的趨向,會不會有人想到訓練一隻狗去指引方向呢?人們了解此種傾向通常見於純種裏。以前我就看過一次這種指示方向的行為:就像眾人設想的,該指示方向的行為可能僅是某個動物在準備撲擊它的獵物之前停留一小會兒時間的延長而已。當指示方向的起初傾向一出現時,隨後在各個世代中的有計劃選擇與強迫訓練的遺傳後果將能夠快速完成此項工作,並且無意識選擇目前依舊進行,因為每個人即便初衷不在於改進品種,可總是企圖得到這種最善於指引方向與狩獵的狗。另一方麵,在一些情況下,隻習性一項就已足夠了;沒有什麼動物比野兔還難馴服的了;基本上也無一種動物比馴服的年幼家兔更馴順的了;可我很難想象家兔僅為了馴服性才普遍被選擇下來;因而極野的到極馴服的性質的遺傳變化,至少大多數的原因在於習性與久遠持續的嚴格圈養。
在家養環境下,自然的本能也許消亡:最明顯的例子可見於極少孵蛋的、甚至是從不孵蛋的那些雞品種,也就是說,它們天生不喜歡孵蛋。僅因習慣,才阻止了我們了解家養動物的心理曾經有過多麼大的與耐久的變化。與人類親近已成為了狗的本能,這點很少有人懷疑。全部狼、狐、胡狼與貓屬的物種盡管在馴養後,也十分銳意地去追擊雞、綿羊與豬;火地與澳洲這些地方的未開化人不養狗,由於他們將小狗放到家裏馴養,曾經發現狗的該傾向是不可矯正的。另一方麵,我們的已經文明化了的狗,即便在非常幼小的時候,也無必要去教它們別追擊雞、綿羊與豬的!必定它們也許偶爾會攻擊一下,接著便要遭受一頓打;倘若還不改,有可能被弄死;如此,經由遺傳、習性及一定程度的選擇,可能共同地讓我們的狗文明化了。另一方麵,小雞全部因為習性,對於狗和貓的害怕的本能已經消失;而此種本能原本是它們天生就有的。曾經赫頓上尉對我說,原種雞—— —的小雞,
—印度野生雞——當被一隻母雞撫育時,起初野性很大。在英格蘭,經一隻母雞撫育的小雉雞,也是這般。並非小雞對所有都不再懼怕,而僅是不再懼怕狗與貓。由於,假如母雞發出一聲告知危險的叫聲,小雞就從母雞的翼下跑開(小火雞特別是這樣),躲到附近的草裏或叢林裏去了。這肯定僅是某種本能的動作,對母雞飛走有利,如同我們在野生的陸棲鳥類中所見到的情況,可是我們的小雞還持留著該種在家養環境下已經變得一無用處的本能,因母雞由於不使用的緣故,基本上已經失去飛翔的能力了。
因而,我們能夠推論,在家養下的動物能夠得到新的本能,因而失掉自然的本能,這部分是因為習性,部分是因為人類在不間斷的世代裏選擇了並累積了特別的精神習性與精神活動,而這些習性與活動的起初產生,是因偶然的原因——由於我們的知識太缺乏,因而不得不此般稱呼該原因。在有一些情況下,僅強迫的習性一項,就能讓遺傳的心理變化產生;在別的一些情況下,強迫的習性就不可能起作用,所有東西都是有計劃選擇與無意識選擇的結果;不過在大部分情況下,習性與選擇也許是同時產生作用的。
特殊本能
我們僅考察少部分的事例,也許就可以完全地理解在自然條件下本能如何經由選擇作用而產生變化。我僅挑出三個例子——杜鵑在其他的—它們是,鳥巢裏下蛋的本能;一部分螞蟻養奴隸的本能;與蜜蜂建造蜂房的本能。後麵兩種本能已經被博物學者們概要地且適當地歸為全部為人所知的本能中最奇特的本能了。
杜鵑的本能——一些博物學者設定,杜鵑的該本能的較為直接的原因,是它並不是天天下蛋,而是隔二天或三天下一次;因而,倘若她自己築巢,自己孵蛋,那第一個蛋就要隔一段時間之後才可以得到孵抱,不然在相同的巢裏便會有不同齡期的蛋與小鳥了。倘若如此,下蛋與孵蛋的過程便會非常長,因而很不方便,尤其是雌鳥在相當早的時候便要遷移,而首先孵化的小鳥必定就得要讓雄鳥來分別撫育。可是美洲杜鵑便陷入了此般困境;由於它自己建巢,並且要在相同時間裏生蛋與照料先前孵化的小鳥,有人說有時候美洲杜鵑也在其他的鳥巢裏下蛋,認可與否定這種說法的都存在;可我從衣阿華的梅裏爾博士那兒近來聽到,有一次他在伊裏諾斯發現在藍色鬆鴉的巢裏存在著一隻小杜鵑與一隻小鬆鴉;而且因這兩隻小鳥都已經基本上長齊了羽毛的緣故,因而對於其判定不會出錯的。我還能夠列舉出諸多種相異的鳥時常在其他的鳥巢裏下蛋的某些事例。目前讓我們設定歐洲杜鵑的遠古先輩也擁有美洲杜鵑的習性,也有時它們在另外的鳥巢裏產蛋。假如此種有時在其他的鳥巢裏產蛋的習性,經由可讓老鳥及早遷移或者經由另外的原因,因而有利於老鳥;抑或,倘若是小鳥,因利用了其他的物種的誤養的本能,較之經母鳥來喂養來說更為強壯——由於母鳥不得不同時照料各個齡期的蛋與小鳥,從而必須受到牽連,則有利於老鳥與被錯誤喂養的小鳥。依此類推,我們能夠確定此般喂養起來的小鳥因為遺傳可能就會有著它們的母鳥的那種普遍具有的與特異的習性,而且當其生蛋時就趨向於將蛋生在其他的鳥的巢裏,如此一來,它們便可更好地撫育它們的幼鳥。我認為由這種性質的承繼過程杜鵑的奇特本能被產生出來。另外,米勒近期用諸多的證據確證了,有時杜鵑會在空地上產蛋,孵抱,而且撫育它的幼鳥。此種罕見的事情可能是重現早已消失了的原始築巢本能的某種情況。
有人反對說,我未注意到杜鵑另外的相關的本能與結構適應,他們覺得這些勢必彼此聯係著。可是在所有情況下,空論我們所了解的某個單獨物種的某種本能是不起作用的,因為至今指引我們的尚無任何事實。直到不久之前,也僅有歐洲杜鵑的與非寄生性美洲杜鵑的本能被我們所了解;現今,因拉姆齊先生的觀察,我們了解了澳洲杜鵑的三個物種的若幹情況,它們也是在另外的鳥的巢裏產蛋的。能夠提及的要點有三個:首先,通常的杜鵑,除極少是例外,僅在一個巢裏產一個蛋,為了讓個子大而十分貪吃的小鳥可得到充足的食物。其次,蛋是相當的小,不大於雲雀的蛋,可雲雀僅有杜鵑四分之一那樣大。我們通過美洲非寄生性杜鵑所產的巨大的蛋能夠推定,蛋小是某種確實的適應情況。再者,小杜鵑孵出之後相當快便有了將義兄弟排擠出巢外的本能與力氣,以及某種合適的形狀的背部,被排擠出去的小鳥因凍餓就死去了,其曾被稱為仁慈的安排,因為如此做,小杜鵑便可得到足夠的食物,而且在尚未具有感覺之前義兄弟就死去了 !
下麵說說澳洲杜鵑的物種:即便它們往往僅在一個巢裏產一個蛋,不過在相同巢裏產兩個抑或甚至三個蛋的情況也很多見。在大小上,青銅色杜鵑的蛋差異非常大,其長度由八英分到十英分。為了欺騙一些養親,又或是更準確地說,為了在極短時間裏得以孵化(聽說蛋的個大或者個小與和孵化期之間存在某種聯係),產下來的蛋甚至比目前還小,倘若對於該物種有益,則就可以認為,某個產蛋越來越小的族或物種也許就如此形成了;由於個小的蛋可以較為安全地被孵化與撫育。拉姆齊先生說,存在著兩種澳洲的杜鵑,當它們在完全沒有遮蓋的巢裏產蛋時,尤其挑揀那樣的鳥巢,裏麵蛋的顏色和自己的類似。在本能上歐洲杜鵑的物種也顯著表現了和此點類似的傾向,可是相反的情況也有很多,比方說,它將暗而灰色的蛋,產在籬鶯巢中,和後者亮藍綠色的蛋混合。倘若歐洲杜鵑一成不變地體現出上述的本能,則在全部被假設共同得到的那些本能上肯定還應增加上該種本能。依照拉姆齊先生說,在顏色上澳洲青銅色杜鵑的蛋有相當大的變化;因而在蛋的顏色與大小上,自然選擇可能存留了和穩固了一切有用的變異。
在歐洲杜鵑的情況裏,在杜鵑孵出後的三天裏,養親的後代通常被驅逐出巢外去;由於此時杜鵑還處在一種相當無力的狀態下,因而古爾得先生曾經認為此種驅逐的行為來自於養親。可是他目前已經獲得關於一個小杜鵑的真實的記錄,此時這小杜鵑眼睛還未睜開,而且甚至連頭都抬不起來,卻將義兄弟驅逐出巢外,此乃確實看到的情況。觀察者曾經將其中的一隻撿起來又放回巢裏,可又被驅逐出來了。說到獲得此種奇特而可恨的本能的方式,假如小杜鵑在剛孵化後不久就可以得到相當多的食物對於它們是尤其重要的話(可能確是這樣),則我想在不間斷的世代中慢慢取得為驅逐行動所必需的盲目欲望、力量與構造,並不是如何困難,因為有著此種最發達的習性與結構的小杜鵑,將能獲得相當好的撫育。得到此獨特本能的首要步驟,可能隻是在年齡與力氣上略略大了點的小杜鵑的不經意的亂動;該習性之後得以改進,且遺傳給較之幼小年齡的杜鵑。該情形與下麵的情況同樣能夠理解,也就是另外的鳥類的小鳥在還沒孵化時就有著啄開自己蛋殼的本能——又或是同歐文所說的一樣,小蛇在上顎長有一種臨時的利齒是為了弄破強有勁的蛋殼。因為,假如在全部年齡階段中身體的各個部分都極易產生個體變異,並且在相當齡期或是較早些齡期中此變異具有被遺傳的趨向—此觀點無可非議——則,幼體的本能與結構,確實與成體的相同,可以逐步地產生變化,這兩種情況勢必同自然選擇的一切學說相始終。