獲得性遺傳之爭
一、何謂獲得性遺傳?
從拉馬克提出獲得性遺傳,至今已近兩個世紀,有關此問題之爭幾經興衰,但在相當長一段時期裏,爭論的雙方隻是在打混戰,而不是從什麼是獲得性這一根本問題出發。
先看看這樣一個例子。家鼠中有個體大的大鼠,屬名是Rattus,有個體小的小鼠,屬名是Mus,這兩個屬的家鼠各有各的遺傳性,彼此之間不雜交。這種個體大小性狀是由不同的生長素所決定的,大鼠能產生效應大的生長素,從而個體較大。有人將大鼠的生長素基因,應用遺傳工程的手段轉給小家鼠,結果小鼠獲得了個體大的性狀,而且這種性狀能一代一代地往下傳。
小鼠新獲得的大個體性狀是不是獲得性?上述例子是不是獲得性遺傳的例子?如果僅從字麵上講,上述例子不僅支持有獲得性,而且支持獲得性遺傳。這正是以孟德爾遺傳學為基礎的現代分子遺傳學的必然結果。如果這就是獲得性遺傳,那麼在是否有獲得性遺傳的問題上就不存在任何爭論。但是,反對獲得性遺傳的學派認為這不是獲得性遺傳,因為小鼠獲得的首先是基因,其次才是基因表現的性狀。支持獲得性遺傳的學派對此倒也不盡滿意,認為此例中小鼠固然獲得了遺傳的新性狀,但他們所指的獲得性遺傳卻並不是這個意思。那麼,矛盾的焦點在哪裏呢?
獲得性遺傳是拉馬克在1809年出版的《動物哲學》中首先提出來的。這位進化論的先驅堅定地反對“神創論”和“不變論”,不僅提出物種是逐漸由低級向高級演化的進化觀點,而且還提出生物進化的動因——用進廢退與獲得性遺傳。關於後者,拉馬克認為:“在自然環境的影響下,也就是在某一器官更多使用的影響下或者在某一部分經常不使用的影響下,使個體獲得或失去的一切,隻要所獲得的變異是兩性所共有的,或者是產生新個體的兩性親體所共有的,那麼這一切變異就能通過繁殖而保存在新的個體上。”關於用進廢退和獲得性遺傳的最有名的例子是長頸鹿。長頸鹿以樹葉為生,據化石記錄揭示,古代長頸鹿的頸子比現代長頸鹿的要短得多。在生存競爭中誰的頸子長,誰就能吃到更多的樹葉,而為了吃到更高處的樹葉,長頸鹿就拚命伸長頸子,久而久之,它的頸子就真的更長了。這種長頸子性狀就是獲得性,它是通過“更多使用的影響下”產生的,而且這一性狀還能一代一代往下傳,每一代都在努力伸長頸子,這樣頸子每一代都比上一代長一點,以致現代長頸鹿的頸子竟有長達6米的。歸納起來,拉馬克認為:(1)生物的性狀是由環境決定的,而決定方式是走向變異,即一定的環境刺激生物發生一定的變異,從而適應環境,更好地生存,這就是獲得性。(2)生物在後天環境中獲得的性狀是可以遺傳的,這就是獲得性遺傳。
定向變異如果在伸長頸子這一點上還解釋得通的話,那麼對生物保護色是如何產生的這一問題就很難解釋了。枯葉蝶為什麼是土黃色?長頸鹿身上為什麼會有花斑?野兔為什麼會在不同的季節有不同的毛色?這些問題都不能用定向變異加以解釋。此外,關於性狀是怎樣遺傳的這一問題,拉馬克當時完全不知,因為作為科學的遺傳學當時還沒有誕生。盡管如此,拉馬克還是不失為一個偉大的生物學家,他第一次提出了係統的進化論。
二、獲得性遺傳的早期爭論
達爾文接受了拉馬克的獲得性遺傳觀點,並在此基礎上提出了自然選擇學說。達爾文認為環境有兩種作用,一是誘發變異,包括一定變異(即定向變異)和不定變異,二是選擇變異。不定變異指的是非對應關係的變異,如環境對生物體色的作用就是產生不定變異。在環境的作用下,生物體有可能出現各種體色,從是否適應環境的角度看,有的適應,有的不適應。那些具有保護色的生物,能更好地隱蔽自己,能生存下來,繁衍後代。而其他體色的生物,很容易被敵害發現,不能保存自己而被淘汰,這就是自然選擇。獲得性遺傳加上自然選擇以後,各種現象基本上都能解釋了。達爾文本人最偉大的貢獻是提出了自然選擇學說,他自始至終強調不定變異,強調自然選擇,但他自始至終都沒有放棄獲得性遺傳觀點。
對於性狀是如何遺傳的,達爾文於1868年提出了泛生說。他認為:“身體的某些部分直接受到了新生活條件的影響,因而放出改變了的芽球,這種芽球被傳遞給後代,按照普通的觀點,無論是對胚胎、幼體或成體,發生作用且變化了的生活條件為什麼能引起可以遺傳的變異,是不可理解的。……但是,根據我們的觀點,我們隻是假定某些細胞最後在構造上改變了,並且這些細胞放出了同樣改變的芽球。”在達爾文看來,每一個能夠各自獨立變化的性狀,是同一種物質載體連結在一起的。發育中的生物體的每一個細胞都能產生無數個細小的顆粒,它們是彼此不同的,負責一個個性狀和器官的形成,這些顆粒即芽球,能以不同的速度各自獨立地繁殖,每當細胞分裂時,它們就進入子細胞並能在身體裏自由流動,在生殖時進入生殖細胞並傳遞給後代。如果某一種芽球的數目多於另一種芽球,那末由前者所決定的性狀就愈突出,否則就愈不顯著。達爾文不僅完善了進化論,而且完善了獲得性遺傳,以致獲得性遺傳廣為流傳,如海克爾,赫胥黎等都對此深信不疑,直至今日還有不少擁護者。
第一個出來反對“獲得性遺傳”的是德國生物學家魏斯曼。他做了一個在生物學史上十分著名的切斷老鼠尾巴的實驗,實驗連續進行了22代,共做了1592隻老鼠。然而,第23代老鼠仍然長有尾巴,也就是說老鼠後天獲得的無尾性狀不能遺傳。1892年魏斯曼提出種質說,認為生物體由種質和體質所組成,種質是可以世代連續的,而體質則是逐代死亡的,種質可以產生下一代的種質和體質,但體質並不能產生種質。切斷老鼠尾巴隻不過改變了老鼠的體質,拉馬克所謂因用進廢退而產生的獲得性,也不過是體質的改變,所以它們是不遺傳的。魏斯曼認為種質就是細胞核裏的染色物質,胚芽或定子位於細胞核的染色體中,而“定子不是別的東西,而是生殖物質的活的要素,它存在於胚種之中,規定著身體某一具體部位的外形和特殊的發育”。即定子是性狀的載體,每一個定子都是一個能夠生長,繁殖的自我保持的實體,定子以特殊的型式存在於種質之中。