三、激素與細胞分化
激素誘導細胞分化,在生物界是一個十分普遍的事實。例如,蛻皮激素促進昆蟲變態,甲狀腺素促進兩棲動物(蛙等)的變態,性激素(雄性激素和雌性激素)促進鳥類和哺乳類第二性征的分化等等。
早在莫諾和雅可布發表操縱子學說之前,克列瓦(V.Cleve)和卡爾遜(P.Karlson)就已經在搖蚊(chironomustoutans)中觀察到,蛻皮酮能引起唾腺染色體上的一定部位產生膨突(puff)。及至操縱子學說問世,卡爾遜就指出蛻皮酮是通過基因調控起作用的。染色體膨突區有活躍的信使核糖核酸(mRNA)的合成,標誌著遺傳基因的活動。激素能調控遺傳基因的活動,通過誘導昆蟲染色體膨突的實驗首次得到證明。這一發現,開啟了高等生物中基因調控研究的先聲。吉爾伯特(L.I.Gilbet)和薛內德曼(H.A.Schneiderman)認為,這是“生物學上劃時代的事件,它們把昆蟲激素從狹小的昆蟲學領域帶到當代生物學思潮的中心問題上來了”。
卡爾遜還指出,激素通過基因調控起作用的概念,不僅適用於昆蟲激素,而且也可能同樣適用於脊椎動物的激素。不久之後,就有人發現:脊椎動物的甾類激素對靶細胞的染色質有很強的親和力,激素與受體的複合物迅速結合到染色體的DNA上。數分鍾之後,即可誘導mRNA的轉錄,進而促進蛋白質的生物合成,並表現出一定的生理效應(例如雌二醇刺激大鼠子宮肥大)。目前已有不少證據表明,脊椎動物和人體的許多激素,都是通過基因調控而起作用的。植物激素方麵,也發現了類似的事實。
總之,激素誘導細胞分化的作用,是通過基因調控而實現的。
四、胚胎誘導
在胚胎發育過程中,細胞分化的方向受到與它們接觸的鄰近細胞的影響。這鄰近的細胞被稱為誘導者。例如視論(前腦的凸出物)可以誘導與它接觸的外胚層細胞形成眼睛的晶體,以及下襯中胚層的“組織者”(即胚孔的背唇,以後分化為脊索)誘導神經組織的產生等等。由於操縱子學說提供的啟發,生物學家普遍相信,胚胎誘導作用的機理也在於基因調控:由於誘導者的作用,使被誘導細胞中一定的基因被激活,於是細胞向特定的方向分化,形成一定的組織器官。
但有一個問題是,組織者的誘導作用並不具有特異性。經放線菌素D處理因而不能合成mRNA的,甚至死的組織者,都可以誘導神經組織的形成,而且沒有物種特異性。例如蛙的組織者可以誘導蠑螈的外胚層產生神經組織。甚至牛肝或馬肝,無論是新鮮的活組織,還是經酒精處理而殺死的,對兩棲類胚胎都有神經誘導作用。更有甚者,甲基蘭或中性紅等染料,氯化鋰或氯化鈉等鹽類,較緩和的酸、堿處理(pH值的改變),二氧化碳,氨,甚至碎玻璃和聚四氟乙烯塑料片等等,都能誘導兩棲類的外胚層產生神經組織。
這就意味著,動物的外胚層具有由遺傳所決定的、分化成神經組織的固有的潛能。隻要由外界的非特異刺激造成一個擾動,就足以啟動有關形成神經組織的一係列基因呈鏈式反應地表達。對於一團未分化的細胞(例如動物的桑椹胚),非特異性的刺激當然無法提供“位置信息”,使處於不同方位的細胞向特定的方向分化。那麼,特異性的位置信息又儲存在何處呢?
五、細胞表麵與分化
通常所說的細胞表麵,包括細胞膜及其鄰近的一薄層細胞質。動物卵細胞表麵的一薄層被稱為卵皮質或周質(cortex),它具有一些特殊的性質,RNA的含量也特別豐富,對於胚胎的發育和分化,例如體型的建造(極性、軸性和對稱性)以及器官分化等,起著重要作用。
卵細胞表麵具有一個向極的、背膜的和橫的方向所組織起來的三維“周質場”。這個“場”為卵細胞提供了一個互相協調的係統,使得全部發育過程都同它有關。隨著發育的開始,細胞質物質在周質場所發生的吸引力和排斥力的影響下從一個粗略均勻分布的狀態,開始向某些區域集中。同時,也開始了細胞核和整個細胞的分裂。細胞核和紡錘體的方位同樣也受周質場的支配。周質場引起細胞質物質的分化性分布,形成初級化學分化,可能對發育過程中核基因的參與活動創造了先決條件。同時也使得細胞形狀和細胞之間的親和力發生局域性變化,這些變化引起形態發生的運動,導致原腸和胚層的形成以及進一步的發育,直到整個有機體的形態結構建成為止。