第一卷 遺傳學
第1章 植物遺傳學
中國植物遺傳學基礎比較雄厚,而且理論研究緊密結合生產和育種工作,為農業生產作出了很大貢獻。七十年代以來,應用組織培養技術,在花粉單倍體育種等方麵做了大量有成效的工作,已居於世界先進水平。
一、植物遺傳育種
(一)雄性不育和雜種優勢理論及其應用。
利用雜種優勢提高作物產量,是一種有效方法,但除了大麻、玉米等便於人工去雄的雌雄異株或雌雄異花植物以外,對人工去雄不便的雌雄同花植物,例如高粱、水稻、小麥等,如果沒有雄性不育係,就很難利用其雜種優勢。中國從五十年代就開始了雄性不育及其利用的研究。一九五八年,遺傳所在徐冠仁指導下,開始進行高粱雄性不育係的理論和應用研究,選育出10個優良雜交組合,一九六二年開始在華北地區推廣利用雄性不育係配製的雜交高粱,增產顯著,最高推廣麵積達2600萬畝,占國內高粱種植麵積的20%。高粱雄性不育係的利用,有力地促進了其他作物雄性不育係的研究。此外,遺傳所對小麥、水稻等作物的雄性不育係、恢複係、保持係的特征及遺傳,以及獲得三係的方法等也有較多的研究。在雜種優勢的利用方麵,遺傳所以玉米為材料,對親本配合力,雙親及雜種的穗行數、行粒數、千粒重的優勢指數,雜種抗病性等進行了研究,選配出一些較好的單交種,如""群單105""等,在生產上推廣應用,一九七九年在全國推廣1300萬畝。
(二)植物遠緣雜交。
遠緣雜交是指不同種、屬,甚至不同科的生物之間雜交。由於親本的親緣關係較遠,交配不易成功,雜種易夭亡,不育或結實率極低,後代瘋狂分離不易穩定,因此遠緣雜交比較複雜和困難。西北植物研究所有關人員對小麥與長穗偃麥草的遠緣雜交進行了深入研究,利用多次回交,育成了八倍體、附加係、代換係和易位係等小偃麥新類型,並利用這些新類型再與小麥雜交,育成小偃麥新品種。小偃6號已在黃河流域10省推廣。遺傳所梁正蘭等經多年研究,建立了具有中國特色的棉屬種間雜交新方案,即對雜交鈴噴植物激素、離體培養雜種胚、試管內染色體加倍,對克服雜交不親和性及F不育性取得了新的進展,並已得到10個野生種與陸地棉的種間雜種,兼具雙親優良特征的選係已用於育種實踐。
(三)常規雜交育種及繁殖新技術。
遺傳所對小麥主要經濟性狀的遺傳,以及冬、春小麥品種的雜交及後代選擇等做了大量工作,選育出一批""科遺號""和""科紅號""品種,已在生產上大麵積推廣應用。此外,遺傳所經過係統總結和研究,提出了""高、大、密""甘薯優良品種繁育新技術,實踐證明,它是加快繁育優良種薯,防止退化的一套行之有效的方法,已在生產上應用。
(四)植物階段發育的研究。
植物個體發育規律的研究直接關係到引種和引種馴化的成效。遺傳所與華北農業科學研究所對小麥、水稻、大豆、粟、棉花等作物的上百個品種的春化階段和光照階段進行了鑒定和研究。基本弄清了各地品種的階段發育特性及其與生態條件的關係,為異地種植和引種提供了依據。
二、植物體細胞遺傳學
(一)花藥培養與花粉單倍體育種的研究。
一九六四年,印度古哈(S.Guha)等以毛葉蔓陀蘿花藥離體培養再生出單倍體植株,這一發現激發了中國的遺傳學家。七十年代初期,遺傳所、植物所等單位對重要的糧食作物小麥花藥進行離體培養,在世界上最早獲得了再生的單倍體植株。這一重要成果有力地促進了中國花藥培養和單倍體育種工作。迄今,國內已獲得了包括小麥、玉米、橡膠等重要作物和林木的40種以上的花粉植株。此外,在這個領域裏,植物所研製的N6培養基,遺傳所研製的改良馬鈴薯培養基,都是比較廣泛應用的有效培養基。以後,由於培養技術的改進,花粉植株的再生頻率研究取得了較大進展,小麥的再生頻率平均已提高到5%以上,水稻約為10%,有了大量的再生植株使單倍體技術得以在植物育種中應用。對於供體花藥,通過試驗,發現雜種花藥的花粉植株比品種花藥的花粉植株遺傳變異更豐富,能從中選出好的品種,七十年代,遺傳所、植物所、昆明植物所等與有關農業研究機構協作,通過花粉單倍體育種,已選育出一些較好的煙草、小麥、水稻品係或品種。遺傳所與有關單位協作獲得橡膠花粉無性係,人參、貝母花粉無性係等,有的已開始用於育種實踐。
這種單倍體育種技術,八十年代被中國農科院和一些省級農科院應用,育成了一些大麵積推廣的新品種,如""中花8號""水稻、""京花1號""小麥等,產生了較大的經濟和社會效益。一九七八年、一九八二年和一九八四年由中國科學院遺傳所以及有關單位協作在北京召開三次植物單倍體和遺傳操作國際學術討論會。中國花粉單倍體育種的領先地位,從一九七八年起得到世界公認。
體細胞遺傳的基礎理論研究方麵也取得了很好的進展。遺傳所對花粉植株染色體組成的研究發現,通過花藥培養不僅可得到大量的整倍體,還可直接獲得許多非整倍體和變異體,並容易產生染色體斷片和染色體重排。此外,在對雜種花藥進行培養時,可使各種配子重組體充分顯現,獲得常規雜交方法難以得到的重組體和變異體,並因而能將異源基因或染色體快速地轉移到栽培種,創造新類型,為花粉單倍體育種提供理論依據。植物所、遺傳所等對雄核發育途徑以及發育過程中的細胞分裂方式和超微結構變化也進行了研究。
(二)植物染色體工程。
李振聲等在深入研究小麥與長穗偃麥草遠緣雜交的基礎上,發現具有長穗偃麥草4Ael染色體的藍粒單體小麥是由4Ael染色體取代小麥4D染色體而形成的4D藍單體。藍粒單體小麥不需經細胞學檢查,根據籽粒是否藍色及藍色程度就可以鑒定缺體、二體和單體。與此同時,他們還通過繁殖藍單體獲得了大量缺體小麥,並從中選出了生長和結實正常的缺體材料,它們的後代穩定,易於保存。此外,還用這些缺體與異源親本雜交並回交一次,再自交一次,僅三至四個世代即可獲得穩定異源代換係,謂之""缺體回交法"",為小麥染色體工程育種提供了一套簡單易行的方法。
此外,遺傳所、植物所和上海植生所等單位利用花藥、胚囊和胚乳培養,在選育多倍體、三倍體、非整倍體和其他異倍體方麵進行了大量工作,獲得了一批可供染色體工程研究利用的材料。遺傳所胡含等利用次生遠緣雜種與普通小麥雜交並結合花藥培養,提出兩個模式係統,應用該係統的方法可直接獲得異源代換係和附加係等,從而快速、高效地進行異源染色體(基因)的轉移,獲得染色體工程研究所需的材料,並已直接獲得抗病、早熟和矮杆的各種新類型,為染色體工程研究提供了一條新途徑。
(三)未授粉子房及胚乳培養。
雌核發育的誘導,八十年代取得了較快的進展。遺傳所、植物所等已成功地培養了小麥、水稻、煙草、大麥、向日葵的未授粉子房,獲得了單倍體植株,並對影響誘導效果的因素,雌核發育的途徑以及發育過程中組織學的變化進行了研究。
(四)突變體篩選及無性係變異。
離體條件下突變體的篩選在理論和實踐上都有重要意義。昆明植物所利用水稻花粉誘導得到了葉綠體缺乏的可遺傳的突變體。遺傳所用""SB-1""大豆細胞係得到了抗5-溴去氧尿嘧啶(BUDR)的突變體,以及大豆細胞耐鹽變異體。上海植生所通過誘變選擇得到了抗4-氧賴氨酸和正亮氨酸的煙草變異體並獲得了再生植株。植物所用水稻幼穗培養,得到了形態和染色體變異豐富的體細胞無性係,為水稻的育種提供了豐富的材料。