海洋生物的環境分區
海洋是生命的搖籃。海洋為海洋生物的生存提供了適宜的環境,同時又製約著生物的生活、生長、繁殖和時空分布;另一方麵,海洋生物在生命活動過程中也不斷地影響其周圍的環境。因此,海洋生物與環境之間是一種既適應又製約,又反饋的相輔相成的統一體。
海洋生物的棲居環境分水層和底層兩部分。
水層部分(Pelagicdivision)
浩瀚的海洋水體在全部深度上都有生物分布,海洋為海洋生物提供的可棲息容量比陸地大得多。
一、水層環境的主要特征
雖然世界各大洋都是相連的,但是由於溫度、鹽度和深度會形成“阻隔”,使得沒有一種海洋生物能在全球海洋任何區域內自由生活。
(一)溫度
海水溫度隨著緯度、深度和季節的變化而變化,近岸水域和島嶼周圍海域的水溫變化還受到陸源環境因素的影響,變化頻率及溫差幅度較之外海及大洋更為強烈。
水溫對海洋生物是極為重要的生態限製因子,通過自然選擇保留至今的每一種海洋生物對水溫的適應都有特定的範圍,即各有所能忍受的最低、最高和最適溫度,及其生長、發育和繁殖階段所要求的最低和最高溫度。因此,水溫是決定海洋生物的生存區域、物種豐度及其變動的主要環境因素。
根據海洋表層水溫等溫線與緯度平行分布格局,從生物地理學角度出發,可把全球海洋分為:熱帶(25℃)、亞熱帶(15℃)、溫帶(北半球5℃,南半球2℃)和極地寒帶(<0~2℃或5℃)等四個溫度帶。根據各種海洋生物對溫度變化的耐受限度,可分為廣溫性、窄溫性或暖水性、溫水性、冷水性等不同的生態類群。它們都被水溫局限在不同的海域之內。充分反映出溫度對海洋生物時空分布的無形阻隔。
(二)鹽度
海水比陸地水含有更多的鹽,同樣出現成帶和分層現象。各種海洋生物對鹽度的適應與適應溫度一樣,都有各自的“生態幅”。據此,可以把海洋生物區分為窄鹽性種(stenohalinespecies)和廣鹽性種(euryhalinespecies)兩大類。前一類包括生活在外海大洋,近海潟湖,尤其是大洋深水區,亦可稱之為高鹽性種;後一類則主要分布在鹽度變幅較大的近岸淺海、海灣及近河口區。
鹽度對於海洋生物的作用主要在於影響滲透壓,因為大多數海洋生物體和海水是等滲性的。雖然海洋硬骨魚類的血液和組織裏的含鹽量較低(它們是低滲透壓的),但它們在咽下水分與經過鰓時可主動排出鹽分而調節滲透壓。滲透壓的劇烈變化,可使生物細胞破裂或“質壁分離”,損壞細胞正常結構,從而影響生物的新陳代謝,甚至危及生命。
此外,海水中存在生命所必需的全部溶解鹽類——生物鹽(biogenicsalts),或稱生物離子。氮和磷酸鹽被認為是生物的常量營養物質(macronutrients),這對海洋植物尤為重要。與陸地生物一樣,充足的“肥料”是保證“產量”的重要因素,海水中生物鹽濃度能直接影響海洋植物的豐度從而影響到海域的初級生產力。哈欽森(Hutchinson,1959)曾提出“在生物體內所有的元素當中,以磷的生態學意義最大,因為生物體內磷和其它元素的比例,要比這些元素最初來源的比例大得多。所以,除水之外,磷的缺乏,比任何其它物質的缺乏都更為限製地球表麵任何地區的生產力”。氮、磷之後是鉀、鈣、硫、鎂等。軟體動物和脊椎動物等需要大量的鈣;鎂是葉綠素的必需成分,而葉綠素是植物進行光合作用的基礎。
除了需要量大的常量營養物質外,生物生命係統活動中還需要微量營養物質(micronutrients)。艾斯特(Eystor,1964)曾明確地提出植物所必需的十種微量營養物質,如鐵、鎂、銅、鋅、硼、矽、鉬、氯、釩和鈷,並按其功能分為三類:(1)光合作用所必需的是Mn、Fe、Cl、Zn和V;(2)氮代謝需要Mn、B、Co、Fe;(3)其它代謝功能需要Mn、B、Co、Cu和Si。它們中的大多數元素亦是動物所必需的。許多微量營養物質和維生素相似,對生物的生命活動過程起著催化劑作用。
常量營養物質和微量營養物質,一部分來自陸地,由江河帶入海內;一部分通過生物屍體、有機物的分解以及海底沉積物由水體鉛直混合再帶入水層而被再利用。因此,在不同海區水體內的含量分布亦是不均勻的。上述物質的量少或過多都能影響生物生命係統活動的正常運行,即起到限製作用。
(三)深度
海水深度對生物最明顯的影響是流體靜壓力(hydrostaticpressure)的作用和光照深度。
1.流體靜壓力在海洋中每深10m壓力約增加1013.25hPa。海洋最深處壓力可超過1.01325×106hPa。許多動物能耐受變化範圍很大的壓力。一般說來,通常生活在深淵海底的生物的生命活動比較緩慢,如深海中的蛤估計需100年時間才能長到8.4mm的長度。
2.光照深度光照強度隨著水深的增加而指數下降。在清澈的海水中,水深25m處,大部分紅光被吸收,依次是橙光、黃光和綠光。在清澈的大洋區,光線透射的深度可達200m,但這裏僅有在波長495nm附近的藍光。在混濁的沿岸帶水體,有效的光線透射很少能超過30m水深。海洋水體因此形成了淺薄的透光帶(層)(Photiczone)和深厚的無光帶(層)(aphoticzone)兩大部分。為數極少的海洋高等植物和大量的大型多細胞藻類植物被局限在海岸帶,而在遼闊無垠的大洋區,初級生產者主要是浮遊植物和光合微生物等,它們生活在淺薄的透光帶內,依靠光合作用,生產有機物,並作為海洋食物鏈(foodchains)的基礎,啟動海洋生態係統中能流的運轉,亦為在無光帶黑暗環境下生活的海洋動物提供了必需的原初食物。黑暗的無光帶內由於海洋植物無法生活,顯然是海洋動物和一些微生物的世界,為數眾多的是肉食性、腐食性動物,它們能夠捕食其它動物或利用有機碎屑和生物屍體的分解所提供的能量。
二、海水運動的綜合效應
海流對海洋環境有很大的影響,特別是上升流或鉛直方向的海水混合,能把較冷但富有營養物質的深層海水輸送到上表層,使之成為富於生產能力的海域。這些海域往往是漁場所在。世界上最富饒的漁場之一就位於秘魯海流引起的上升流區域。該上升流海域不僅肥育了魚類,同時亦維持了巨大的海鳥種群,使近岸及島嶼上堆積了數以萬噸的鳥糞。如果沒有這類海流,大量的營養物質就會永久失落在洋底而再也無法利用。此外,極地上層冷水下沉,把含氧量較高的上層冷水通過深層流傳送到赤道附近,從而補充了熱帶大洋深處的含氧量,這對深海動物的生活是至關重要的。
大陸沿岸流和大陸入海徑流這兩種類型的海水運動雖不如大洋環流那樣氣勢磅礴,但它們對局部範圍內海水溫度、鹽度、營養物質以及氣體和其它物理、化學環境因素的影響,尤其是對入海的陸源物質的擴散與轉運起的作用也很大。
總之,海水運動所造成的環境因素的變化是綜合性的,既影響海洋生物的生態環境,也影響某一海域海洋生物的種群豐度和群落結構,並且在傳布和擴展物種的生存空間方麵起有重要作用。
三、潮汐對海洋生物的影響
在潮間帶(tidalzone),水體周期性漲落,海底相應地被淹沒或暴露在空氣之中,環境分帶明顯(圖9—1),光照、溫度、幹旱(失水)等環境因素變化強烈。隻有對上述環境因素變化具有極強適應能力的海洋生物才能在此區帶內生活。
底層部分(Benthicdivision)
海底作為海洋生物生存環境,其生態效應主要取決於海底地形、底質類型和海底以上水層的深度及其所具有的理化性質。
一、海底地形的影響
海底地形是相當複雜的,大陸架、大陸坡、海盆、海溝、大洋中脊形態各異,條件迥異,對生物影響各不相同,特別是“海底熱泉”在局部海底及其附近水域內形成一個特殊的高溫區,其溫度可高達300~400℃,與此高溫黑暗環境相適應的海洋生物群落就很特殊。它們賴以生存的生活能源並非來自必須依靠光合作用的海洋植物所產生,而是依靠硫化微生物的生產來啟動生態係統的能流運轉。
二、底質類型的影響
不同的海底類型形成了不同生態效應的區帶,生活著與其相適應的生物群落。
生物遺體和有機沉積物可遍布於全部的海底。總的說來,底棲生物遺體之量較浮遊生物多,而大陸架外緣以及孤立的海底高地上,浮遊生物的遺體卻構成沉積物的主體。最常見的底棲生物的遺體是具有鈣質的藻類、軟體動物、有孔蟲、珊瑚、水螅、環節動物、棘皮動物和海綿等。潮間帶和陸架海底沉積物中同樣含有一些浮遊生物的遺體、底棲生物的骨骼或外殼,局部區域會出現幾乎由軟體動物貝殼堆成的海底底質。深海大洋海底沉積物可能以有機物為主,也可能以無機物為主。前者稱為軟泥(oozes),後者稱為紅黏土(redclay)。大洋海底沉積物的結構可分為三種主要類型:生物遺體及有機物含量少於30%的以無機物質為主體的紅粘土;生物遺體及有機物含量超過30%、以浮遊植物(矽藻)和含有矽質結構的浮遊動物遺體及有機物為主的矽藻軟泥;由球房蟲、顆石藻(Coccol-ithophoridae)等組成的鈣質軟泥。紅黏土和球房蟲軟泥為各大洋中最主要的沉積物;矽藻軟泥主要分布於繞南極洲和橫貫北太平洋一些海區的海底;放射蟲軟泥幾乎所有大洋海底均有分布,尤其在赤道海區海底尤為豐富。顯然,細粒沉積物的多態意味著其來源的不同。
海洋環境分區
對於海洋生物具有極大影響的海洋生態因素,不同程度地具有“成帶”或“層化”現象,因而形成了豐富多彩的環境區域。對海洋生物環境的宏觀性區劃(圖9-2),把海洋生物環境從水平方向分為淺海和大洋兩部分。
一、淺海區(NeriticProvince)
淺海區指大陸架(Continentalshelf)海域。包括潮間帶和潮下帶。
(1)潮間帶(littoral),從高潮時浪花可以濺到的岸線,至退潮時水麵以上的地帶。它是陸地與海洋之間一個狹長的過渡帶(交界處)。潮間帶空間的大小決定於潮汐類型和潮間帶海底的地形。
(2)潮下帶(sublittoral),為淺海海域。水層部分最大深度一般不超過200m,離岸寬度變化很大,平均為80km。海底地形較為平坦,坡度較小,以大陸緣為外界。
二、大洋區(OceanicProvince)
包括大陸架以外的全部海洋區域。水層部分(Pelagicdivision)從垂直方向可分為
(1)海洋上層(epipelagic)水層深度為(0~200)m。
(2)海洋中層(mesopelagic)水層深度為(200~1000)m。
(3)海洋深層(bathypelagic)水層深度為(1000~4000)m。
(4)海洋深淵層(abyssopelagic)水層深度為(4000~6000)m。
(5)海洋超深淵層(hadalpelagic)水層深度為(6000~10000)m。
底層部分(Benthicdivision)從水平方向,根據海底地形和所處深度,可分為:
(1)陸架海底(sublittoral),包括陸海交界的潮間帶海底(littoral),並由此延伸到水深200m的海底。
(2)半深海底(bathyal),與大陸緣相連接的大陸斜坡,所處水深從200m急劇下降到2000~3000m。
(3)深海海底(abyssal),由大陸斜坡繼續向深層傾斜,轉而形成大陸隆、深海平原和洋中脊及其特有的“熱泉”海底。海底所處深度在2000(3000)~6000m之間。
(4)深淵海底(hadal),包括部分深海平原和更深的海溝。海底所處深度在6000m直至10000m以上的溝底。
不同海洋生物環境孕育著不同生活習性的海洋生物物種。生活習性相近的各種海洋生物共同生活在尺度不同、具有特定生態特性的海洋環境區域內。圖9—3給出了全球海洋內各生態類群的海洋生物分布概況。在各個特定的海洋生物環境區域之間,海洋理、化諸因子通過海水運動而相互影響,生物種群之間也相互滲透、混合、交換,從而形成了巨大的海洋生態係統。海洋生物之間則通過食物網來維持自身的生存和持續發展,同時為人類創造了豐富而又寶貴的海洋生物資源。
海洋生物多樣性
生物多樣性是人類賴以生存的條件,是經濟得以持續發展的基礎。人類生存與發展,歸根結底,必需依賴於自然界各種各樣的生物(資源)和生態環境。生物多樣性不僅為人類提供了生存所需要的食物、藥品、工業原料和能源等,同時對調節、維持生態平衡,穩定環境具有關鍵作用。占地球表麵積71%的海洋,不僅控製著許多自然過程,而且是人類未來食物和能源的寶庫。海洋是維持生命的整體係統中一個不可缺少的部分。研究、保護並發展海洋生物多樣性,使人類有可能多方麵、多層次地持續利用甚至改造這個生機勃勃的生命世界。
生物多樣性概念
生物多樣性(biologicaldiversity或簡寫為biodiversity)是一個包括物種、基因和生態係統的概括性的術語,可簡單表述為“生物之間的多樣化和變異性及物種生境的生態複雜性”(OTA,1987)。也就是說,生物多樣性是所有生物種類,種內遺傳變異和它們的生存環境的總稱,包括所有不同種類的動物、植物和微生物,以及它們所擁有的基因,它們與生存環境所組成的生態係統(汪鬆、陳靈芝1990)。生物多樣性通常包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態係統多樣性三個層次。
一、遺傳多樣性
廣義的遺傳多樣性是指遺傳信息的總和,包含棲居於地球上的植物、動物和微生物個體的“基因”在內。通常談及生態係統多樣性或物種多樣性時也就包含了各自的遺傳多樣性。不同種群之間或同一種群不同個體的遺傳變異的總和,可認為是狹義的遺傳多樣性內涵。由此反映出遺傳多樣性也包括多個層次。
遺傳多樣性實際上是遺傳信息的多樣化,而遺傳信息儲存在染色體和細胞器基因組的DNA序列中。雖然自然界內所有生物都準確地複製自己的遺傳物質DNA,將自己的遺傳信息一代一代地遺傳下去,保持遺傳性狀的穩定性,可實際上,自然界和生物本身有許多因素能影響DNA複製的準確性。這些影響因素可能引起的變化是多種多樣的,從一個堿基對的變化,到DNA片段的倒位、易位、缺失或轉座而引起多個堿基對的變化,而導致不同程度的遺傳變異。隨著遺傳變異的積累,遺傳多樣性的內容也就不斷地得到豐富。