(4)直立水生階段。浮葉根生植物使湖底大大變淺,為直立水生植物的出現創造了良好的條件。最終直立水生植物取代了浮葉根生植物。如蘆葦、香蒲、澤瀉等。這些植物的根莖極為茂密,常糾纏交織在一起,使湖底迅速抬高,而且有的地方甚至可以形成一些浮島。原來被水淹沒的土地開始露出水麵與大氣接觸,生境開始具有陸生植物的特點。
(5)濕生草本植物階段。新從湖中抬升出來的地麵,不僅含有豐富的有機質而且還含有近於飽和的土壤水分。喜濕生的沼澤植物開始定居在這種生境上,如莎草科和禾本科中的一些濕生性種類。若此地帶氣候幹旱,則這個階段不會持續太長,很快旱生草類將隨著生境中水分的大量喪失而取代濕生草類。若該地區適於森林的發展,則該群落將會繼續向森林方向進行演替。
(6)木本植物階段。在濕生草本植物群落中,最先出現的木本植物是灌木。而後隨著樹木的侵入,便逐漸形成了森林,其濕生生境也最終改變成中生生境。
由此看來,水生演替係列就是湖泊填平的過程。這個過程是從湖泊的周圍向湖泊中央順序發生的。因此,比較容易觀察到,在從湖岸到湖心的不同距離處,分布著演替係列中不同階段的群落環帶。每一帶都為次一帶的“進攻”準備了土壤條件。
在植物群落的形成過程中,土壤的發育和形成與植物的進化是協同發展的。不能說先有土壤,後有植物的進化,或先有植物的進化才有土壤的形成,二者是協同發展。土壤由岩石到土壤母岩,最後發育為土壤,植物則從低等類群進化到高等類群。
次生裸地上植物群落的演替
發生在次生裸地上的演替即次生演替。次生演替是由於外界因素的作用所引起的。如森林砍伐、草原放牧和割草、火燒、病蟲害、幹旱等因素。下麵我們以雲杉林被砍伐以後,從采伐跡地上開始的群落過程為例來說明次生演替的規律。
雲杉林是我國北方針葉林中優良的用材林,也是我國西部和西南地區亞高山針葉林中的一個主要森林群落類型。當雲杉被砍伐以後,它的次生演替階段如下。
(1)采伐跡地階段。采伐跡地是指雲杉林被砍伐後所留下的空曠地。原來森林內的小氣候條件完全改變,過去林下耐陰的灌木和草本植物直接暴露在陽光下,所以這些陰性植物無法生存,便從采伐跡地上消失,而喜光的植物,尤其是禾本科、莎草科以及其他雜草到處蔓生起來,形成雜草群落。
(2)小葉樹種階段。雲杉和冷杉一樣,是生長慢的樹種,它的幼苗對霜凍,日灼和幹旱都很敏感,而且還需要有一定的蔽陰才能生長。所以,雲杉的種子不能在空曠地上直接萌發。可是,新的環境卻適合於一些喜光的闊葉樹種(樺樹、山楊、榿木等)的生長,它們的幼苗不怕日灼和霜凍。因此,在原有雲杉林所形成的優越土壤條件下,它們很快地生長起來,形成以樺樹和山楊為主的群落。當幼樹鬱閉起來的時候,開始遮蔽土地,一方麵太陽輻射和霜凍開始從地麵移到落葉樹種所組成的林冠上,同時,鬱閉的林冠也為雲杉幼苗的萌發和生長創造了條件。
(3)雲杉定居階段。
由於樺樹和山楊等上層樹種緩和了林下小氣候條件的劇烈變動,又改善了土壤環境,因此闊葉林下已經能夠生長耐陰性的雲杉和冷杉幼苗。隨著時間的推移,到30年左右的時間,雲杉就在樺樹、山楊林中形成了第二層。加之樺樹、山楊林天然稀疏,林內光照條件進一步改善,有利於雲杉樹的生長,於是雲杉逐漸伸入到上層林冠中。雖然這個時期山楊和樺樹的細枝隨風擺動時開始撞擊雲杉,擊落雲杉的針葉,甚至使一部分雲杉樹因此而具有單側樹冠,但雲杉繼續向上生長。一般當樺樹、山楊林長到50年時,許多雲杉樹就伸入上層林冠,形成了雲杉和樺樹及山楊林的針闊葉混交林。
(4)雲杉林恢複階段,當雲杉的生長高度超過了樺樹和山楊以後,於是雲杉組成了森林上層。樺樹和山楊是喜陽性樹種,因不能適應上層遮陰而開始衰亡。到了80~100年,雲杉終於又高居上層,造成嚴密的遮陰,在林內形成緊密的酸性落葉層。樺樹和山楊則根本不能更新。這樣,又形成了單層的雲杉林,其中混雜著一些留下來的山楊和樺樹。