正文 第14章 孟德爾與現代遺傳學(1 / 1)

十九世紀九十年代中期有一股反對魏斯曼時期的思潮。在這種新的嚴肅學風影響下,德弗裏、柯侖斯和貝特森對孟德爾定律的闡釋在相當大的程度上是描述性的,強調比值和分離現象。但是,幾乎就在同時,有一些研究遺傳現象的學者,尤其是那些具有細胞學基礎的人,認為必須對孟德爾現象做出解釋,更確切地說必須探索孟德爾分離現象的物質基礎。就這些學者看來在染色體與遺傳現象之間雖然有某種關係,但這種關係並不是所有的人都能接受。為了了解這種對立局麵必須再一次指出遺傳學這門新學科是從發育生物學派生的。魏斯曼、貝特森和摩爾根的原來概念框架都是胚胎學的。雖然先成論與後生論之間的爭論似乎在一百多年前就以後生論的決定性勝利而告終,胚胎學家卻仍然對哪怕是一絲一縷的先成論思想特別敏感。隻要讀到摩爾根在早期對孟德爾學說的議論或約翰遜對基因的議論就能感覺到他們對孟德爾的顆粒遺傳學說的厭棄心情。

將他們的遺傳學說奠基於物理力之上的學者們,例如,貝特森的動態渦流學說,認為遺傳型體現了整體性與後生論的統一,和顆粒學說看來根本不相容。在孟德爾遺傳學已經確立了很久之後還有一些遺傳學家堅持這類“動態”學說。例如,戈德施米特直到19世紀的50年代仍然相信遺傳力的“力場”和整個遺傳型有規律的係統性變異的可能性,這也是一種整體性概念。約翰遜反對將基因定義為“形態結構”似乎也出自同一背景。

他們的對立麵則讚成形態性顆粒遺傳學說,但是對遺傳物質是怎樣在染色體中組織起來的卻全然不清楚。在1890年代中期,建立遺傳現象的染色體學說的事實根據已經具備,然而當時並不能由之建立起一個健全的學說。原因是多方麵的:(1)顧慮可能被看成是先成論者的學說。

(2)沒有按個別因子來分析遺傳現象。

(3)從1885年到1900年特別強調細胞分裂的純粹機械作用方麵。

(4)對純粹的發育現象特別關注。傳遞遺傳學涉及種群現象,而這是細胞學中的功能分析方法所無法處理的。

1900年以後,遺傳學的發展受到一件偶然巧合事態的影響。年輕的美國胚胎學家威爾遜在歐洲的幾次逗留期中對細胞生物學發生了極大興趣,特別是受到他的朋友波弗利的影響。雖然當時他本人做過一些十分專門性的具有獨創意義的細胞學研究,但更重要的是他將當時對細胞、特別是對染色體的知識進行了出色的綜合,撰寫了專著《細胞和發育與遺傳》,這一專著在後來細胞學與孟德爾學說的綜合上所起的積極作用比什麼都重要。後來他的八篇經典性係列文章大大推進了對染色體的研究和理解,這些都對摩爾根的所有助手起了啟迪作用。作為摩爾根的同事和至交,他對摩爾根本人也產生了深遠影響。有充分的理由將威爾遜列為遺傳學這門新科學的創始人之一。

雖然有不少學者在1890年代就表示他們認為染色體的染色質或核素就是遺傳物質,但是單憑這一點還並不足以構成有實質性內容的遺傳學說。隻是到了1900年以後的10年,才一點一滴地確立了孟德爾學說與細胞學之間的密切關係。推測和假定才被確鑿的證據與無可挑剔的實驗證明所代替。

要闡述這些證據或證明逐步集成的步驟很困難,因為染色體學說的曆史和基因學說的曆史交錯在一起。隻有主觀地將這種連續性切斷才有可能分別介紹這兩者的曆史。但是,應當強調的是,這裏不隻是為了教學的原因,而且也是從知識發展的曆史角度的理由才將兩者分開介紹,因為如果沒有染色體學說在先,將很難發展健全的基因學說。

1900年重新發現孟德爾定律,使情況發生了急劇變化。不僅由於這重新發現所激起的極大熱情產生了非常多的研究成果或新發現,而且1880年代和1890年代的細胞學發現突然也顯示了新的意義。孟德爾定律是遺傳物質染色體結構的邏輯結果,這一構想多少是獨立地由蒙哥馬利,柯侖斯,瑟頓,威爾遜,波弗利幾乎同時提出。尤其是瑟頓和波弗利為他們的結論提供了詳細證據。這些學者有意識地將細胞學證據和遺傳學論點結合起來的結果是形成了生物學的一門新學科——細胞遺傳學,威爾遜及其學生是這門新學科的創始人。值得注意的是斯特體範特,布裏奇斯,穆勒在加入摩爾根研究小組之前都是威爾遜的學生。