胸腺是T淋巴細胞早期分化的場所,不斷培育並向周圍器官輸送處女型T淋巴細胞,由淋巴組織和結締組織組成。胸腺的淋巴組織主要由上皮性網狀細胞、淋巴細胞和巨噬細胞組成,稱為中樞淋巴組織。
胸腺位於胸腔內,在上縱隔的前部和上部,正對胸骨柄的後方。在新生兒和幼兒時期胸腺發達,體積較大。胸腺分為左、右兩葉,不對稱,成人胸腺重 25~40 克,色灰紅,質柔軟,在胚胎期是造血器官,在成年期可造淋巴細胞、漿細胞和髓細胞。性成熟期後,開始萎縮,並逐漸變小。
(1)胸腺的結構:胸腺表麵有薄層結締組織被膜,被膜結締組織成片狀伸入胸腺實質內形成小葉間隔,將胸腺分隔成許多不完整的小葉。每個小葉均由皮質和髓質兩部分組成。皮質內胸腺細胞密集,故著色較深;髓質內上皮細胞較多,故著色較淺。小葉髓質在胸腺深部相互連接。
皮質以胸腺上皮細胞為支架,間隙內含有大量胸腺細胞和少量巨噬細胞等。
皮質的上皮細胞有被膜下,上皮細胞和星形上皮細胞兩種。被膜下,上皮細胞與結締組織相鄰的一側平坦無突起,相鄰細胞間有許多橋粒連接;細胞的另一側則有一些突起。有的細胞的胞質較豐富,胞質內含有一些內吞的胸腺細胞,類似胸腺分離細胞中所見的哺育細胞。哺育細胞是一種大的圓形或橢圓形細胞,胞質內含有數個至數十個胸腺細胞,它們是 TH細胞的前身。被膜下,上皮細胞分泌胸腺素(thymosin)和胸腺生成素(thymopoietin)。星形上皮細胞即通常所說的上皮性網狀細胞,具有多個分支狀突起,突起間以橋粒相互連接成網。細胞表麵標誌與被膜下,上皮細胞不同,但與胸腺小體上皮細胞相同,表麵具有大量的MHC抗原。此種細胞不分泌激素,其基膜緊貼胸腺細胞,有誘導胸腺細胞發育分化的作用。
另一種為胸腺細胞,即T細胞的前身,它們密集存在於皮質內,占胸腺皮質細胞總數的85%~90%。淋巴幹細胞遷入胸腺後,首先發育為體積較大的早期胸腺細胞(約占 3%),核內富有常染色質,核仁明顯,胞質強嗜堿性,多分布在皮質深層,細胞分裂快,常可見分裂相,它們經增殖後成為較小的普通胸腺細胞;普通胸腺細胞的特點為開始出現T細胞抗原受體,並逐漸出現CD4和CD8抗原,此種細胞約占胸腺細胞總數的75%,它們對抗原尚無應答能力。普通胸腺細胞正處於被選擇期,凡能與機體自身抗原相結合或與自身MHC抗原不相容的胸腺細胞(約占胸腺細胞的95%)將被滅活或淘汰,少數選定的細胞則繼續分化從而建立起符合機體需要的淋巴細胞TCR庫。進一步成熟的普通胸腺細胞,其CD4和CD8之中有一種增強,另一種減弱或消失,最終形成 CD4+(約占 2/3)或 CD8+(約占 1/3)的細胞。成熟的T細胞,穿過皮質與髓質之間的毛細血管後微靜脈,循血流遷移至周圍淋巴器官或淋巴組織的特定區域。胸腺內有豐富的神經末梢,它們終止於胸腺細胞之間或上皮細胞及巨噬細胞附近,而胸腺細胞的表麵具有多種神經遞質的受體,表明神經對胸腺細胞的發育和分化具有調節作用。
在胸腺的髓質內含大量胸腺上皮細胞和少量成熟胸腺細胞、交錯突細胞和巨噬細胞。上皮細胞有兩種:①髓質上皮細胞。胞體較大,呈球形或多邊形,細胞間以橋粒相連,間隙內有少量胸腺細胞。髓質上皮細胞是分泌胸腺激素的主要細胞。②胸腺小體上皮細胞。構成胸腺小體,胸腺小體直徑30~150微米,散在分布於髓質內,由上皮細胞呈同心圓狀包繞排列而成,是胸腺的重要結構特征。胸腺小體最外層的細胞除含有較多的角蛋白外,細胞器不發達,中層細胞有豐富的細胞器,張力絲少,近中心部的細胞張力絲增多,小體中心的細胞呈嗜酸性染色,細胞核及細胞界線消失,細胞破碎出現透明變性,中心還常見巨噬細胞或嗜酸粒細胞。胸腺小體的功能不甚清楚,可能是清除網狀細胞及胸腺細胞的場所。胸腺小體上皮細胞不分泌胸腺激素,但缺乏胸腺小體的胸腺不能培育出T細胞,有人實驗發現機體注射抗原幾天後,胸腺小體中可查到抗原,從而認為胸腺小體具有捕獲抗原的功能並與免疫有關。
類肌細胞於嬰幼兒胸腺髓質內較多,成人髓質也有少數。類肌細胞可能來自鰓弓的原始肌細胞,形態結構類似骨骼肌,光鏡下可見橫紋,電鏡下可見肌絲及肌節的明帶與暗帶。細胞膜上有乙酰膽堿受體,有收縮運動。類肌細胞與上皮性網狀細胞之間有橋粒相連。研究發現:重症肌無力患者常有胸腺腫大,而胸腺腫大者50%~70%有重症肌無力,患者胸腺淋巴細胞有抗肌細胞膜表麵的乙酰膽堿受體的作用,血中也有此抗體,有人認為這種自身免疫疾病的發生可能與胸腺內類肌細胞有關,某些病例切除胸腺後有好轉。