分子生物學的突破
染色體的發現
早在19世紀中葉，生物學家們在顯微鏡下，就已經觀察到了細胞裏有細胞核。
而且，令人振奮的是：如果把一個細胞分成兩半，一半有完整的細胞核，一半沒有細胞核，同時，可以發現有細胞核的那一半能夠生長分裂，而沒有細胞核的那一半就不行了。
令人遺憾的是，由於細胞基本上是透明的，即使是在顯微鏡下也不大容易看清它的精細結構，所以在很長一段時間內，人們都沒有弄清楚細胞核分裂的機理。
當科學發展到了1879年，一位叫做弗萊明（1843～1915年）的德國生物學家發現，利用堿性苯胺染料可以把細胞核裏一種物質染成深色，這種物質稱做染色質。
1882年，弗萊明更加詳細地描述了細胞分裂過程。
細胞開始分裂的時候，染色質聚集成絲狀，隨著分裂過程的進行，染色質絲分成數目相等的兩半，並且形成兩個細胞核。這種分裂過程稱做有絲分裂。
1888年，染色質絲被稱做染色體。
人們發現，各種生物的染色體數目是恒定的。在多細胞生物的體細胞中，染色體的數目總是複數。
例如，人的體細胞染色體數目為46，果蠅為8，玉米為20等等。其中，具有相同形狀的染色體又總是成對存在著。因此，人的染色體為23對，果蠅為4對，玉米為10對。
追溯每一對染色體的來源，其中一個來自精子，一個來自卵子。成對的染色體互為同染色體。
細胞中成對染色體一般說來是相似的，但有一個例外，就是性染色體。人有23對染色體，其中22對男女都一樣，稱為常染色體。另一對男女不一樣，就是性染色體。
女人的一對性染色體，形態相似，稱為X染色體。男人的一對性染色體，一個為X染色體，另一個為Y染色體。XX為女性，XY為男性。
染色體的數目同生物物種有聯係，又同生物的繁殖有聯係。
1903年，美國生物學家薩頓最早發現了染色體行為和孟德爾因子的分離組合之間存在著平行關係。
即每條染色體有一定的形態，在連續的世代中保持穩定；每對基因在雜交中保持它們的完整性和獨立性。
其次，染色體成對存在，基因也成對存在；在配子中，每對同源染色體隻有其中一條，每對等位基因也隻有一個。
再次，不同的等位基因在配子形成時是獨立分配的；不同對染色體在減數分裂後期的分離也是獨立的。
1906年，英國生物學家本特森在幾種植物中發現了幾個“連鎖群”，但他拒絕接受染色體學說，而是固執地認為，基因的物質基礎在細胞結構中沒有任何直接的證據。
但是，不管怎樣，薩頓的假說還是引起了廣泛的注意，因為染色體是細胞中可見的結構，這個假說就顯得十分具體。
要證實這個假說，需要把一些特定的基因與特定的染色體聯係起來。
摩爾根的影響
首先做到這一點的，是美國生物學家摩爾根。20世紀初，由於其對果蠅的研究，在遺傳因子和染色體方麵取得了令世人震驚的重大的進展。
摩爾根是個不同凡響的人物，他把遺傳因子理論和染色體研究結合起來，發現染色體就是遺傳因子載體，他也因此而獲得1933年的諾貝爾獎。
托馬斯·亨特·摩爾根於1866年9月25日出生在肯塔基州列克辛頓這樣一個名門望族之家。他的父親曾經擔任過美國駐外領事。他母親的祖父弗朗西斯·斯科特是有名的美國國歌《星條旗》的詞作者。
摩爾根從青少年時代起，就表現了其卓爾不群的個性。
他身高超過1.83米，一雙藍眼睛藍得令人吃驚。他從來都不修邊幅，找不到褲帶的時候，有時就用一根繩子紮褲子。甚至有一次，他發現襯衫上被煙頭燒了一個洞，便找來一張小白紙，用漿糊把洞給貼起來。
他熱愛大自然，常常拿著采蟲網到處旅行，采集動植物，製成標本。他還跟隨美國的一支地質考察隊在家鄉的山區工作過兩個夏天。有一次，他還獨自一人跑到波士頓的海洋生物站，饒有興趣地進行海洋生物的實驗研究。
他對動植物有著強烈的興趣和無限的好奇心。正是這種興趣和愛好，驅使他探索自然界的奧秘，並且使他在艱苦乏味的科學研究工作中獲得無窮無盡的樂趣。
1886年，摩爾根以優異的成績從肯塔基州立大學畢業，並獲得動物學學士學位。並於同一年考入了霍普金斯大學的研究院做研究生。
1890年，摩爾根寫出了《論海洋蜘蛛》的論文，他研究了四種水中無脊椎動物，比較它們的形態變化，確定了它們的種屬。因為這篇論文，摩爾根獲得了博士學位和布魯斯研究員的席位。
20世紀初，摩爾根開始研究遺傳學，他選擇果蠅做實驗動物。
果蠅比豌豆和其他動植物有許多優點，它有好幾十個容易觀察的特征，有比較簡單的染色體——每個細胞中隻有四對染色體繁殖性，容易培養。
1908年，摩爾根就開始在他的哥倫比亞的實驗室內繁殖果蠅，以便在動物中看看是否有明顯的突變發生。
盡管在摩爾根的飼養中沒有驚人的、物種水平上的突變發生，但在1910年5月，在摩爾根實驗室的一群紅眼睛的果蠅中，經過放射性射線照射，產生了一隻白眼睛的果蠅。
雖然這是一種突然出現的新性狀，但卻沒有形成為一個果蠅的新種。摩爾根把這種變化稱為“突變”，並且讓這個突變的新果蠅與正常的紅眼雌果蠅交配，所得子代都是正常的，即均為紅眼果蠅。
當他把第一代的雌雄紅眼果蠅相互交配，第二代既有紅眼果蠅又有白眼果蠅，紅眼與白眼之比為三比一。
這說明，紅眼和白眼受一對等位基因支配，紅眼為顯性。然而，第二代中雌蠅都是紅眼，雄蠅中有一半是紅眼，一半是白眼。也就是說，白眼雄蠅隻把它的眼睛特性傳給“孫男”，而不傳給“孫女”。
由此，摩爾根認識到，決定白眼的遺傳因子和決定性別的因素是相互聯係遺傳的。以前，在對染色體的研究中已經發現，決定性別的因素是雄性精子中的染色體。這樣，就自然得出遺傳因子是在染色體上的推論。
為了說明與性別有關的特殊的白眼遺傳現象，摩爾根進一步設想，控製眼色的孟德爾因子總是伴隨著性別的遺傳因子分離的。
摩爾根不由自主地想起了在1904年和1905年進行的影響性別決定的細胞學工作。威爾遜等人曾獨立地證明，所謂“副染色體”（結構上不推動相同的兩條配成對的同源染色體），其實與性別遺傳是相聯的。
威爾遜等人還證明，在某些種類的動物和植物中，看來正常的副染色體結合在一起就產生雌性的生物；若一個正常的染色體與一個“畸形的”染色體結合，就產生雄性個體。
因此，摩爾根得出結論，如果白眼雄蠅（ry）和紅眼雌蠅（RR）雜交，在第一代中，雌蠅的二條X染色體，一條為來自母本的帶R基因的，一條為來自父本的帶r基因的，R為顯性，所以表現為紅眼。
第一代的雄蠅和雌蠅交配，兩種卵和兩種精子重新組合，產生四種第二代果蠅。
在果蠅中具有類似白眼紅眼這樣遺傳行為的性狀不止一個，而是有一百多個，它們都位於X染色體上。這些性狀常常在一起作為整體傳遞，這種現象叫做連鎖。
在後來的歲月裏，摩爾根和他的同事們又發現了許多令人驚異的結果。
他們創造了染色體作圖的方法；證明了副染色體和體染色體的比率決定了性別的表現；他們獲得了有特殊標記的染色體並繁殖成為純係，用以闡明雜交結果與染色體結構的細胞學研究之間的相應關係。
1911年，摩爾根提出一種設想，如果孟德爾的遺傳因子以線性方式排列在染色體上，那麼就應該有一些可以根據它們的相對距離來作圖的方法。
摩爾根認為，兩條同源染色體聯接時發生部分的交換。而後，兩個因子在染色體上分離，它們之間常常發生高頻的交換。這樣，通過同時觀察兩個性狀，就可知道它們是在同一染色體上，子代中兩個性狀分離的頻率，可能表明染色體發生交換的頻率。
1915年，摩爾根和人合作，發表了《孟德爾遺傳機理》一書。
在這部劃時代的著作中，摩爾根和他的同事們發展了孟德爾“遺傳因子”的思想，總結了對果蠅的研究結果，用大量的實驗資料證明染色體是遺傳因子的載體，並且借助數學方法，精確確定遺傳因子在染色體上的具體排列位置，給染色體——遺傳因子理論奠定了可靠的基礎。
從此，遺傳學中定性描述逐漸附屬於定量實驗的方法。
1916年，摩爾根宣布說：“我們現在知道父代所攜帶的遺傳因子是怎樣進到生殖細胞裏麵去的。”
摩爾根證明這些遺傳因子包含在一種叫做基因的東西裏，而這些分別控製各種遺傳特征的基因則在活細胞的染色體鏈中。
個體發育時，一定的基因在一定的條件下，控製著一定的代謝過程，從而體現在一定的遺傳特征和特征的表現上。
例如：其中有一些專管樹葉和花的形狀，有一些專管頭發和眼睛的顏色，有一些則專管翅膀的長短等。
據此，摩爾根建立了染色體——基因理論。
1917年，摩爾根開始把遺傳因子叫做基因。
1928年，摩爾根在其名著《基因論》一書裏堅持染色體是基因的載體，提出了基因是否屬於有機分子一級的問題。
摩爾根染色體——基因理論的創立標誌著經典遺傳學發展到了細胞遺傳學階段，並在這個基礎上展現了現代生化遺傳學和分子遺傳學的前景，成為今天的遺傳學從經典遺傳學中繼承下來的最重要的遺產。
後世有人高度評價：“染色體學說是作為人類成就史上的一個偉大奇跡而登上舞台的。”
1933年，在諾貝爾誕辰一百周年之際，摩爾根收到一份電報，通知他因建立遺傳的染色體理論的成就，授予他諾貝爾獎。